Филипп Бассин - Проблема «бессознательного»

Вместе с тем было доказано, что широкую откликаемость ретикулярных структур на стимулы разной модаль­ности отнюдь нельзя понимать как выражение простой диффузии волн возбуждения, недифференцированно рас­пространяющихся по малоструктуированному функцио­нальному субстрату. Конвергенция афферентных импуль­сов на отдельную ретикулярную клетку оказалась широко наблюдаемой, но не универсальной закономерностью. М. Scheibel , F . Scheibel , Mollica и Moruzzi [235], например, показали, что конвергирование гетерогенных афферент­ных импульсов наблюдается на разных ретикулярных ней­ ронах не в одинаковой степени. Этими авторами были об­наружены клетки, на которые влияли поляризация моз­жечка, тактильные раздражения, удары по сухожилиям конечностей и электрическая стимуляция сенсомоторной коры, но совершенно не влияли раздражения блуждающе­го нерва и звуки. Сходные факты дифференцированного отношения ретикулярных нейронов к раздражениям раз­ного типа были выявлены также многими другими иссле­дователями, причем наиболее интересным оказалось суще­ствование большого количества (до 50% в варолиевом мосту и до 60% в среднем мозгу) «реактивно немых» ре­тикулярных клеток, т.е. нейронов, электрическая актив­ность которых не изменялась ни при адекватных сенсор­ных раздражениях, ни в ответ на кортико-ретикулярные и церебелло-ретикулярные импульсные потоки, ни даже при резком электрическом раздражении афферентных нер­вов [201].

В результате этих многочисленных работ были, таким образом, подчеркнуты два характерных момента: во-пер­вых, особый способ распространения в ретикулярной фор­мации гетеросенсорных возбуждений, использующих при определенных условиях одни и те же проводящие и пере­рабатывающие нейронные структуры, и, во-вторых, изби­рательное отношение различных ретикулярных нейронов к воздействующим раздражениям и, следовательно, неоднотипность роли этих образований в процессах нервной интеграции.

В дальнейшем анализ проявлений конвергенции нерв­ных импульсов и дифференцированности реакций отдель­ных нейронов на разные параметры стимуляции проводил­ся весьма широко ( Grusser [166], Jung [243, стр. 375], Let tvin с соавторами [243, стр. 416]) и привел к выделению ряда своеобразных функционально специфических попу­ляций нейронов (нейроны «новизны» и «тождества», по Lettvin , нейроны типа А, В, С, D , Е , по Jung , и т.п.). Было также установлено, что все эти сложные функционально­структурные отношения выявляются в самых разных от­делах мозга (в подкорковых ядрах, в лимбической систе­ме, в новой коре), отражая какой-то еще не вполне понят­ный, но весьма, по-видимому, общий принцип организации и работы мозговых систем. Теоретические исследования, благодаря которым произошло это расширение толкова­ний, связаны во многом с именами П. К. Анохина, Fessard и их учеников. А влияние, которое это направление оказа­ло в самые последние годы на учение о локализации мозго­вых функций, было, безусловно, очень глубоким [41] .

Мы остановились на конвергенции импульсных потоков и дифференцированной откликаемости нейронов коры и ре­тикулярной формации потому, что эти явления играют со­вершенно особую роль при раскрытии отношений между мозговыми функциями и их мозговым субстратом, в част­ности при истолковании проблемы нервных механизмов неосознаваемых форм высшей нервной деятельности.

Не подлежит сомнению, что мы еще плохо понимаем закономерности, а тем более физиологический смысл полисенсорности нейронов. Fessard были, например, отмечены [98, стр. 154] черты сходства и синхронность изменений потенциалов, вызываемых двумя гетеротопными соматиче­скими раздражителями в нейроне медиального ядра тала­муса и в нейроне коры. Это дало повод предположить су­ществование какой-то специальной проекционной связи полисенсорных структур, механизм которой пока, однако, совершенно неясен. Можно далее допустить, что конвер­генция разнородных возбуждений на один и тот же нейрон имеет особое значение для осуществления разнообразных проявлений «ассоциативного» процесса. Но так ли это в действительности, сказать с уверенностью, конечно, нель­зя. Тем не менее сам не вызывающий сегодня сомнений факт существования полисенсорных нейронов в различных корковых и стволовых формациях позволяет высказать по поводу особенностей локализации мозговых функций не­которые дополнительные предположения.

Дифференцированная откликаемость полисенсорных нейронов на различные виды стимуляции при массовой представленности этих структур в центральной нервной системе заставляет, конечно, сразу же отказаться от мыс­ли о том, что для каждого из таких нейронов существует своя особая, жестко детерминированная система связей с каждым из невообразимого множества потенциально сое­динимых с ним рецепторов [42]. Альтернативой является, однако, только схема нейронной сети, включающей доста­точно большое количество узлов переключения импульс­ных потоков.

В такой сети гетерогенные импульсы могут распростра­няться в разные моменты времени как по различным, так и по одним и тем же нейронным трактам (т.е. в ней в зна­чительной степени снимается функциональная специфич­ность нейронных цепочек, наблюдаемая как ведущий принцип на более периферических уровнях нервной си­стемы). Благодаря этому для каждого из разрядов возбуж­дения в подобной сети создается множество потенциально доступных трасс распространения к нужной конечной точке. Это обстоятельство должно придавать процессам распространения импульсов по нервному субстрату и зако­номерностям этого распространения очень специфические черты.

Исследованиями тонких деталей строения популяций нейронов было неоднократно показано [22], что особен­ности конкретной структуры нейропиля зависят от факто­ров двоякого порядка. Общая схема строения нервной сети прежде всего, конечно, детерминирована генетически. По мере того, однако, как мы переходим от этой общей схемы к деталям организации нервных связей, все более нараста­ет удельный вес «случайных» моментов, т.е. индивидуаль­ных вариаций роста и распределения нейронных ветвле­ний и синапсов, которые отражают непредусмотримые за­ранее влияния внутренней и внешней среды, действо­вавшие неизбежно уже с самых ранних фаз эмбрио­генеза.

Эта характерная особенность строения нейронных се­тей является частным случаем выражения значительно более общей биологической закономерности, на которую было указано Н. А. Бернштейном [90, стр. 299—322]. Эта закономерность заключается в предельной «неуступчиво­сти» организма в отношении основных, «существенных» особенностей его строения при, наоборот, предельной «уступчивости» в отношении особенностей «несуществен­ных», которые поэтому всегда неповторимо индивидуаль­ны и предельно вариативны [43] . В случае нейронной сети по­добное сочетание в ее строении генетически закрепленных и «случайных» отношений приобретает совершенно осо­бый физиологический смысл, выявляя функциональные принципы, определяющие распространение возбуждений по этой сети.