Григорий Кассиль - Внутренняя среда организма

Параллельными линиями отражены границы гомеостаза ( Э — эрготропные; Т — трофотропные); сплошная линия — биохимические (гуморальногормональные) сдвиги, прерывистая — физиологические сдвиги при развитии и затухании явлений криза; 2 — фаза снижения симпатомиметической и нарастания парасимпатомиметической активности крови; 3 — фаза постепенного нарастания физиологических проявлений симпато-адреналового криза; 4 — фаза выраженного симпатоадреналового криза с выходом за пределы гомеостаза.

Рис. 4. Схема эрготропных (стрелки направлены от центра) и трофотропных (стрелки направлены к центру) реакции (по М. Моннье).

Вследствие избирательной активации определенных внутренних органов под влиянием симпатической нервной системы происходит повышение реактивности (готовности к действию) соматической нервной системы (эрготропные реакции). Активация определенных внутренних органов под влиянием парасимпатической нервной системы создает оптимальные условия во внутренней среде (ассимиляция, удаление использованных продуктов, трофотропные реакции).

Для трофотропных состояний характерно накопление энергетических запасов, усиление процессов анаболических, ассимиляторных. При этих состояниях активность внутренних органов направлена на поддержание гомеостаза и находится под влиянием вагоинсулярной системы.

Медиаторы . Мысль о том, что передача возбуждения с нервного окончания на клетки органов осуществляется при помощи химических веществ, возникла уже давно. Но доказано это было только в двадцатых годах нашего столетия. Вещества, образующиеся при нервном возбуждении, получили название медиаторов (трансмиттеров) или передатчиков процесса возбуждения. Место их образования (или накопления) — окончания нервных волокон, где они вовлекаются в действие, когда нервный импульс приходит в рабочий орган, например, в мышцу или железистую клетку. Медиаторы образуются также в синапсах, связывающих между собой нервные клетки центральной нервной системы и периферических нервных узлов, а также в нервных стволах.

При электронно-микроскопическом исследовании обнаруживается, что синапс состоит из двух соприкасающихся поверхностей, одна из которых принадлежит аксону, другая — дендриту или телу клетки. При увеличении в несколько десятков тысяч раз синапс представляется в виде щели шириной примерно в 200 ангстремов (ангстрем — одна стомиллионная доля сантиметра). Поверхность аксона, обращенная к синапсу, получила название пресинаптической мембраны (оболочки), а дендрита — постсинаптической.

В окончании аксона электронный микроскоп обнаруживает целое скопление крошечных пузырьков (везикулов), наполненных химическим веществом специального назначения. Вещество это — передатчик, медиатор, посредник нервного возбуждения, осуществляющий переход импульса через синапс.

Чаще всего это ацетилхолин или норадреналин, иногда серотонин, гамма-аминомасляная кислота, гистамин и т. д. (с. 75).

Наряду с другими биологически активными веществами медиаторы, поступая в кровь, принимают участие в регуляции и координации физиологических процессов. Из этого следует, что необходимо различать их роль в медиации и регуляции. Без преувеличения можно сказать, что открытие химической медиации явилось одним из наиболее блестящих, как принято называть, «делающих эпоху» открытий биологии двадцатого века.

Различные нейроны — в зависимости от их расположения, физико-химических свойств, обмена веществ, физиологических функций — возбуждаются или, наоборот, прекращают свою деятельность (затормаживаются) под влиянием тех или других медиаторов.

Отсюда и возникло представление, что существуют возбуждающие и тормозящие медиаторы. Этому вопросу посвящено немалое количество экспериментальных работ и теоретических споров. Одни авторы признают существование тормозящих медиаторов, другие его опровергают.

Нервный импульс представляет сложнейший физикохимический процесс, связанный с перемещением некоторых минеральных веществ, в частности ионов калия и натрия. В состоянии покоя ионы калия находятся преимущественно внутри нервной клетки, ионы натрия — на ее наружной поверхности. В протоплазме нервных клеток ионов калия примерно в 30—40 раз больше, чем в окружающей клетку тканевой жидкости, ионов же натрия в 8—10 раз меньше. В соответствии с этим внутри клетки преобладают отрицательные электрические заряды, вне ее — положительные. В тот момент, когда нервный импульс приходит в окончание аксона (так называемую синаптическую бляшку), пузырьки, содержащие медиатор, лопаются. Химический передатчик изливается в синаптическую щель и изменяет проницаемость постсинаптической мембраны. Это ведет к тому, что ионы калия устремляются из клетки и располагаются на ее поверхности, обращенной к щели, а ионы натрия входят в клетку. Электрический заряд мембраны мгновенно изменяется, возникает разница потенциалов, и импульс переходит с аксона одной клетки на дендрит другой. Как только импульс прошел синапс, медиатор разрушается, ионы калия снова поступают в клетку, а ионы натрия выходят из нее.

Катехоламины. К веществам, вызывающим и регулирующим эрготропные (адренергические) реакции в организме, в первую очередь относятся катехоламины, составляющие систему гормонов и медиаторов симпатоадреналовой системы. Они создают возможность быстрого, адекватного и устойчивого перехода организма из состояния покоя в состояние длительного возбуждения, регулируя и направляя течение физиологических процессов.

Основной ведущий представитель катехоламинов, наиболее известный и подробно изученный, — адреналин. Он образуется в мозговом слое надпочечников и содержание его во внутренней среде организма характеризует состояние этой важнейшей эндокринной железы нашего организма. Его непосредственный предшественник, отличающийся отсутствием одной метильной группы (СН 3), норадреналин, обладает одновременно функциями гормона мозгового слоя надпочечников и медиатора центральных и периферических отделов симпатической нервной системы.

Длившийся несколько десятилетий спор о химической природе симпатического медиатора можно считать законченным. Еще не так давно говорили и писали о каких-то особых химических веществах, симпатинах, отличающихся от адреналина. В 1933 г. бельгийский ученый Бакк высказал предположение, что симпатины в одних случаях являются адреналином, в других его предшественником — норадреналином. Советский биохимик А. М. Утевский предположил, что симпатины — сложная система адреналина, норадреналина и промежуточных продуктов их обмена. Но в настоящее время установлено, что симпатическая медиация осуществляется с помощью норадреналина. Его предшественник — дофамин, один из медиаторов симпатических образований в центральной нервной системе, отсутствие или недостаточное образование которого в некоторых участках головного мозга приводит к тяжелому заболеванию, известному под названием дрожательного паралича, или паркинсонизма. Катехоламины образуются в организме из аминокислот путем последовательного превращения фенилаланина в тирозин и дигидрооксифенилаланин (ДОФА). Помимо прямого медиаторного действия норадреналин, поступая в кровь и тканевую жидкость, принимает самое активное участие в гуморальной регуляции функций.