Феликс Филатов - КЛЕЙМО СОЗДАТЕЛЯ. Гипотеза происхождения жизни на Земле.

Для обозначения аминокислот (напомним, что кодируемыми являются альфа-L-аминокислоты) используют либо трех-, либо одно-буквенные символы; мы — как уже сказано — будем пользоваться последними. В таблице выделены гидрофильные (синие ячейки и белые буквы названий) и гидрофобные (желтые ячейки) аминокислоты, аминокислоты, способные нести заряд, отмечены знаками (+) или (-), ароматические аминокислоты (бирюзовые ячейки в колонке символов, иминокислотапролин — бирюзовое выделение); серусодержащие аминокислоты (желтые ячейки в колонке символов). В формуле молекул справа — одна и та же константная часть (участвующая в пептидной связи; полужирный шрифт), слева — боковая часть молекулы или радикал ®. Молекула пролина приведена к общей схеме гипотетическим размыканием (релаксацией) иминного кольца.

Очевидно, что аминокислоты отличаются друг от друга химической природой боковой цепи, которая состоит из группы атомов в молекуле аминокислоты, связанной с α-углеродным атомом и не участвующей в образовании пептидной связи при синтезе белка. Всё разнообразие особенностей структуры и функции белковых молекул связано с химической природой и физико-химическими свойствами радикалов аминокислот. Именно благодаря им белки наделены рядом уникальных функций, не свойственных другим биополимерам, и обладают химической индивидуальностью. Благодаря им вновь синтезирующаяся полипептидная цепочка приобретает вторичную структуру, образуя определенной длины однотипные спирали, складчатость и повороты (изломы). Эта структура, в свою очередь, складывается в уникальную третичную, которая и обладает определенными функциями. Они могут быть усилены или модифицированы четвертичной белковой структурой, которую формируют уже не отдельные полипептиды, а их комбинация.

Это общие сведения ( trivia ) о компонентах генетического кода. Приводим его стандартную (каноническую) таблицу. Темно-серым выделены в ней кодирующие и кодируемые элементы группы вырожденности IVоктета 1(см. ниже); светлым — элементыоктета 2групп вырожденности I(темно-серые), III(светлее) и II(еще светлее). Чтобы подчеркнуть характер непосредственных участников процесса декодирования, то есть молекул РНК, четырьмя основаниями в таблице часто выбираются основания U , C , A и G . Именно на таком порядке настаивал Френсис Крик — не помню точно, почему, — может быть, потому, что, скажем, теория граничных орбиталей химической реактивности, которая была разработана для сравнения вероятностей стабилизации избыточных электронов для различных ДНК-составляющих, предсказывает снижение электронного сродства и потенциалов ионизации, подтверждаемое экспериментальными данными, именно в порядке T>C>А>G [50].

Функция молекулы ДНК — не декодироание, но хранение генетической информации. Поскольку выбор «главной» из этих двух функций — задача очевидно нелепая, таблицы кода с основаниями Т , C , A и G встречаются не менее часто.

Напомним теперь восемь основных свойств генетического кода, определяющих сопоставление нуклеотидов и аминокислот, и девятое — альтернативное.

— Первое из них — триплетность, означающая, что каждую используемую в живых структурах аминокислоту кодируют три последовательно (то есть от 5`- к 3`-концу цепи) расположенных азотистых основания. Их называют триплетом или кодоном. В таблице первым двум основаниям соответствуют вертикальная и горизонтальная координаты; третье основание показано по вертикали справа и делает «таблицу» трехмерным кубом 4×4 х 4.

— Физических промежутков между кодонами нет, поскольку код характеризуется непрерывностью. Если бы код был синглетным , то есть если бы каждой кодируемой аминокислоте соответствовало бы только одно основание (из четырех), кодирующая емкость кода и составляла бы только четыре аминокислоты. Между тем, таких аминокислот двадцать, и только этого числа (не меньше!) достаточно для обеспечения существующего белкового разнообразия. Если бы код был дублетным , то есть если бы каждой кодируемой аминокислоте соответствовало бы два основания, кодирующая емкость кода составляла бы только шестнадцать аминокислот (4 2) — и этого недостаточно. Емкость триплетного кода составляет 64 аминокислоты (4 3). Этого хватает с избытком. «Избыток» составляет 44 кодируемых продукта. Многие исследователи утверждают, что эволюция генетического кода шла в направлении от синглетного к триплетному. При этом они понимают, что смена размера кодирующей единицы потребовала бы принципиального изменения всей машины кодирования (то есть всего набора ферментов, обслуживающих этот процесс) — вещь невозможная! Поэтому синглетный этап кодирования мог означать, что в составе триплета значащей единицей могла быть только одна (например, первая или любая), а в составе дублета — две. Тогда и непрерывность кодированной записи могла быть только физической. Функционально значащие основания разделялись остальными основаниями триплета, а эволюция продолжала совершенствовать структуру молекул-участников кодирования. Произвольные (из четырех) третьи основания современных кодонов для восьми (из двадцати) аминокислот могут быть реликтами до-триплетных кодов. Выбор же тройки азотистых оснований в качестве дискретной единицы генетического кода мог быть обусловлен также термодинамикой взаимодействия пар оснований, при котором матричное копирование инициируется их триплетом (мы говорили об этом выше, ссылаясь на Зенгера).

— Неперекрываемость— один и тот же нуклеотид не может входить одновременно в состав двух или более триплетов; не соблюдается для некоторых перекрывающихся генов вирусов, митохондрий и бактерий, которые кодируют несколько белков, считывающихся со сдвигом рамки.

— Поскольку никакого избытка в крайне экономной природе не бывает, он и здесь компенсируется еще одним свойством — вырожденностью( избыточностью), означающую, что каждую аминокислоту (два исключения — метионин и триптофан) кодирует более, чем один триплет. Красным цветом выделены клетки таблицы, содержащие аминокислоту, кодируемую четырьмя триплетами, оранжевым — тремя, желтым — двумя, зеленым — две аминокислоты, кодируемые только одним триплетом.

— Однозначностькода означает, что каждый триплет фрагмента полинуклеотида, именуемого г е ном, кодирует только одну аминокислоту. Продуктами кодирования являются не только аминокислоты, но и знаки пунктуации — знак начала кодирующей цепочки (гена), ATG , или AUG , называемые стартовыми кодонами, и знаки ее окончания — TAA ( UAA ), TAG ( UAG ) и TGA ( UGA ) или стоп-кодоны (в таблице — буквы синего цвета в бесцветных ячейках). Начало гена — это всегда аминокислота (метионин в данном случае), конец его — аминокислота, предшествующая стоп-кодону.