Дональд Протеро - Отпечатки жизни 25 шагов эволюции и вся история планеты

Кару важна и для нашего рассказа об истории жизни. Отложения супегруппы Кару начинаются с конгломерата Двика, относящегося к раннему карбону (310 млн лет назад), где расположены одни из древнейших ледниковых отложений Гондваны; далее идёт мощная последовательность пермских отложений (300–250 млн лет), относящихся к формациям Экка и Бофорт. К этому периоду относится крупнейшее в истории массовое вымирание, случившееся 250 млн лет назад и завершившееся к концу формирования формации Бофорт, в начале триаса (250–200 млн лет назад). Выше этих пермско-триасовых красноцветных отложений находятся другие триасовые породы из формации Стормберг. Наконец, ещё выше залегает отвердевшая юрская лава, излившаяся в эпоху вулканизма в Драконовых горах (около 180 млн лет назад). Формация Бофорт так богата важными позднепермскими и триасовыми окаменелостями, что именно по ней определяется геохронология этих периодов. В частности, именно в свите Бофорт образовались важнейшие окаменелости синапсид и других обитателей поздней перми, демонстрирующие следующий виток эволюции по направлению к млекопитающим. В некоторых местах кости и черепа в огромном количестве пылятся прямо на земле, так что палеонтологам приходится быть разборчивыми и собирать лишь те экземпляры, которые лучше сохранились.

Первооткрывателем этих невероятных окаменелостей стал шотландец Эндрю Геддс Бэйн, обнаруживший их в 1838 году близ Форт-Бофорта в отвалах грунта, сделанных во время прокладки дороги. Он отправил несколько образцов в Британский музей, где их описал Ричард Оуэн, один из основоположников палеонтологии. К концу XIX века в Великобританию поступали все новые окаменелости, и ими заинтересовался другой шотландец, Роберт Брум. Уже в 1897 году он осознал, что эти окаменелости принадлежат не рептилиям, а синапсидам — родичам млекопитающих.

В 1903 году Брум, получивший в Глазго специальность врача и анатома, переехал в Южную Африку, где стал работать врачом, а в свободное время собирал окаменелости. Вскоре он собрал и описал сотни экземпляров позднепермских синапсид, а также удивительных рептилий того же времени и гигантских амфибий. Он стал куратором палеонтологического отдела в Южноафриканском музее Кейптауна, но за эту работу плохо платили, и он едва сводил концы с концами. Его друг Рэймонд Дарт (см. главу 24) написал о постыдной ситуации премьер-министру Яну Смэтсу. Впоследствии, в 1934 году, Брума приняли на работу в Трансваальский музей в Претории. Тогда сфера его интересов изменилась: он стал заниматься преимущественно пещерами времён ледникового периода, расположенными на севере ЮАР, и вскоре прославился своими открытиями первых гоминид, в том числе большинства экземпляров австралопитека африканского и панатропа робустуса. В 1946 году Национальная академия наук наградила его медалью Даниэля Жиро Эллиота, а ещё позднее — Брум дожил до почтенного возраста 84 лет — он был отмечен за основополагающий вклад как в палеонтологию синапсид, так и в палеоантропологию.

В красноцветных позднепермских отложениях были найдены разнообразные синапсиды; эволюцию этой группы удалось проследить на отрезке около 30 млн лет. Давно исчезли архаичные синапсиды со спинным гребнем, в частности диметродон, наиболее известный по раннепермским отложениям из Техаса (см. рис. 19.2, А ). Зато там нашлись более высокоразвитые и зверообразные синапсиды, скопом отнесённые в очередную «мусорную корзину» под названием терапсиды (рис. 19.3). Некоторые из них были первыми сухопутными травоядными животными, среди которых приземистые твари с беззубым клювом и большими клыками, напоминавшими собачьи, — дицинодонты (в переводе с греческого «двойные собачьи зубы»), достигавшие 3,5 м в длину и весившие до тонны. Другие травоядные назывались диноцефалами (ужасноголовыми): их увесистые черепа были усеяны всевозможными буграми, наростами и толстыми костяными «таранами». Некоторые диноцефалы имели до 4,5 м в длину и весили до 2 т.

Рис. 19.3.Эволюционная радиация черепов синапсид от простейших пеликозавров, терапсид и цинодонтов до млекопитающих (из работы Kenneth V. Kardong. Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution. — Dubuque, Iowa: Brown, 1995; с разрешения McGraw-Hill)

На этих травоядных охотились всевозможные свирепые хищные терапсиды: биармозуховые, тероцефаловые, бауриоиды и другие. Самые эффектные из них — устрашающие горгонопсовые (в переводе с греческого «с лицом горгоны») с огромными черепами, снабжёнными впечатляюще мощными клыками и сильными жевательными челюстными мускулами. Горгонопсы отличались крепким телосложением. Крупнейшие из них больше медведя, череп достигал 45 см в длину, большой зуб — более 12 см, а длинное гибкое крокодилоподобное тело — до 3,5 м. В ходе эволюции, на протяжении позднего пермского периода эти терапсиды приобретали всё больше черт, свойственных млекопитающим. Небольшое отверстие в боковой части черепа, имевшееся у диметродона, превратилось в широкий заглазничный костный свод, в который вдавались челюстные мускулы; таким образом, животное не просто обладало мощным укусом, а могло понемногу жевать. Первичное рептильное нёбо стало покрываться вторичным нёбом, нараставшим поверх и закрывавшим носовые пазухи (вы можете пощупать вторичное нёбо, приподняв язык во рту). Благодаря вторичному нёбу, обладавшие им терапсиды могли набрать полный рот пищи и пережёвывать её, продолжая дышать, что необходимо для животного с быстрым метаболизмом. Напротив, типичная рептилия (например, змея или ящерица) должна задержать дыхание, пока не проглотит добычу; но и метаболизм у них медленный.

Вместо одиночного шаровидного сустава в задней части черепа, сразу под тем местом, где позвоночник соединяется с шеей, терапсиды имели двойной шаровидный сустав, благодаря которому увеличивалась сила и гибкость шейных мышц. У терапсид также значительно изменился скелет (см. рис. 19.1), поэтому внешне они больше походили на млекопитающих, чем древние синапсиды. Это касалось и осанки: они не ползали на брюхе, как крокодилы, а удерживали тело в полураспластанном или почти ровном положении.

Самые интересные трансформации у этих животных затронули челюсти и область уха. У примитивных синапсид, например у диметродона, челюсть состояла из основной нижней кости (зубной), а также из ряда других «беззубых» костей, расположенных в задней части черепа: угловой, надугловой, сочленовной, венечной и зачастую многих других (рис. 19.4). Особенно важна в данном случае сочленовная кость, так как она образует челюстной сустав, прикрепляясь к квадратной кости черепа. Но из-за всех этих дополнительных костей и их швов в задней части челюсти аппарат усложнился и стал менее прочным, чем могла бы быть цельная кость. Поэтому, чем активнее терапсиды специализировались в сторону пережёвывания пищи и других сложных челюстных движений, тем сильнее зубная кость распространялась назад и вытесняла незубные кости в заднюю часть черепа. В итоге эти кости уменьшились, а затем были утрачены как нефункциональные.