Ричард Прам - Эволюция красоты. Как дарвиновская теория полового отбора объясняет животный мир – и нас самих

Далее, в целях подтверждения своей гипотезы Борджиа описал чрезвычайно грубое ухаживание [203]у зубчатоклювого шалашника, чьи самцы исполняют брачный ритуал на открытой, украшенной листьями площадке и не строят беседки, которая могла бы послужить самке защитой. Как только самка зубчатоклювого шалашника прибывает к месту брачных демонстраций самца, тот немедленно и очень агрессивно делает садку. Самый продолжительный визит самки зубчатоклювого шалашника длился всего 3,8 секунды.

Поскольку самка зубчатоклювого шалашника не имеет возможности рассматривать самца или созданные им украшения с близкого расстояния до того, как она окажется на площадке, ей приходится выбирать партнера на основании оценки его самого и созданного им ритуального произведения с безопасного расстояния, исчисляющегося многими ярдами. С такого расстояния никак нельзя рассмотреть сколько-нибудь эстетически сложные детали, в связи с чем у самца нет эволюционной нужды усложнять свое брачное поведение. К тому времени, когда самка появляется на площадке, ей уже поздно принимать более взвешенное решение. Напротив, самки атласного шалашника часто сидят в просвете аллейной беседки по многу минут подряд, наблюдая демонстрации самца с самого близкого расстояния. Находясь под защитой беседки, самки имеют возможность делать свой выбор на основании тщательной оценки всех элементов брачной демонстрации с расстояния всего в несколько дюймов, поэтому и демонстрации достаточно замысловаты, чтобы заслуживать столь пристальной инспекции.

Борджиа и его ученики провели несколько весьма остроумных тестов для проверки гипотезы относительно эволюции беседок шалашников, которую они назвали «снижением угрозы». Например, Борджиа и Дэйвен Пресгрейвс исследовали [204]функцию уникальных «бульварных» беседок пятнистого шалашника, у которых проход между двумя стенками очень широк, а сами стенки представляют собой не плотную массу из палочек, а прозрачные ширмы из тонких веточек или соломинок. Благодаря ширине прохода и прозрачности боковых стенок самка может сидеть внутри беседки боком и обозревать демонстрации самца сквозь тонкую соломенную ширму. Борджиа и Пресгрейвс обнаружили, что большая степень физической защиты самки пятнистого шалашника находится в корреляции с более громкими, энергичными и агрессивными демонстрациями самца этого вида по сравнению с другими шалашниками. Брачные танцы пятнистого шалашника включают необычно стремительные пробежки к боковой стороне беседки, так что иногда самцы даже ударяются о ее стенки всем телом. Когда исследователи с экспериментальными целями разрушали в случайном порядке одну из двух стенок беседки, самец продолжал исполнять ритуал ухаживания, а самка продолжала наблюдать за ним – всегда сквозь оставшуюся целую боковую стенку, а не через открытую сторону. Этот результат подтверждает гипотезу, согласно которой функция данного уникального архитектурного новшества заключается в том, чтобы обеспечить самке чувство физической безопасности в то время, когда она оценивает гиперагрессивное брачное поведение самца. Более того, становится ясно, что чрезмерно агрессивный и сверхстимулирующий репертуар ухаживаний пятнистого шалашника коэволюционировал с укреплением безопасности самки за счет особой архитектуры беседок у этого вида.

Гипотеза «снижения угрозы», предложенная Борджиа [205], поистине революционна. Она предполагает совершенно новое измерение в сложном поведенческом взаимодействии полов – сфере, которая чрезвычайно редко рассматривается в научной литературе, посвященной половому отбору и выбору полового партнера. По мнению Борджиа, формы поведения и ритуальные постройки, которые он наблюдал у самцов пятнистого шалашника, развились в эволюции как решение психологического конфликта, испытываемого самками; такое новшество, как защитная беседка, становится решением проблемы в ситуации, когда самки пугаются агрессивного ухаживания самцов [206], которым на самом деле выказывают предпочтение.

Однако мне кажется более вероятным, что реакция снижения угрозы эволюционирует [207]в результате более глубокого конфликта полов, нежели просто психологический конфликт самок. Для того чтобы подробнее рассмотреть эту идею, вернемся к самцу зубчатоклювого шалашника и его наиболее простой форме украшения площадки для брачных танцев – разбрасыванию по земле больших листьев. На основании того, что она видит с расстояния в несколько ярдов, самка зубчатоклювого шалашника принимает решение, стоит ли ей посещать данную площадку. Если она принимает решение нанести визит, самец тут же делает садку и копулирует с ней. Со временем, в процессе эволюции «красоты просто так», самки могут выработать предпочтение более сложных или специфических украшений площадки для ухаживаний. Однако, как бы ни были привлекательны эти эстетические инновации, предпочитающие их самки неизбежно столкнутся с новой проблемой. Более сложные декорации требуют от самки подойти ближе к открытой площадке самца с целью получения возможности оценить его декоративные достижения, прежде чем принять решение, хочет ли она с ним спариться. Но если самка окажется слишком близко, чересчур напористый характер ухаживаний самца зубчатоклювого шалашника угрожает ей принудительной копуляцией – независимо от сделанного ею выбора. Принудительная копуляция приведет к тому, что потомство самки не унаследует демонстрационные признаки самца, которым она, а также другие самки отдают предпочтение. Следовательно, ее сыновья, лишенные предпочитаемых признаков, окажутся непопулярными как половые партнеры. Это, как мы уже выяснили на примере водоплавающих птиц, есть косвенный, генетический ущерб от полового конфликта.

Однако, в отличие от уток, самцы и самки шалашников не включаются в трудную и затратную «гонку вооружений». Вместо того чтобы обзаводиться физическими формами защиты, самки шалашников направили отбор на эстетические признаки самцов, повышающие сексуальную автономию самок и снижающие риски полового насилия и ущерба от него. Этот нетривиальный эволюционный ответ на половой конфликт является примером процесса, который я называю эстетической коррекцией – эстетической коэволюцией брачных демонстраций и предпочтений, которая приводит к еще большей свободе выбора партнера.

У шалашников эстетическая коррекция проявилась в возникновении инноваций в ритуалах ухаживания самцов. Как и все подобные новшества, они возникли случайным образом и эволюционировали постепенно. Возможно, некогда, украшая свою площадку, какой-то давний предок нынешних шалашников добавил несколько палочек к стандартному набору зеленых листьев. Простые вариации в расположении этих палочек могли привести к созданию рудиментарной загородки, способной послужить для самки укрытием от сексуальных домогательств самца. Самец, уложивший палочки таким образом, должен был стать популярным у дам, поскольку его протобеседка давала бы им больше возможностей для взвешенной оценки своего выбора. Репродуктивные преимущества от предоставления самкам эстетических сооружений, заслуживающих их благосклонности, должны были стимулировать эволюцию строительства беседок за счет все возрастающей доли самцов, наделенных такой формой поведения. Со временем эта эволюция привела к возникновению разных архитектурных типов построек – аллейных беседок и «майских деревьев», по-разному, но вполне успешно обеспечивающих самкам защиту от сексуальной агрессии. Самки, посещающие самцов с такими постройками, могли тратить больше времени на оценку самцов и их произведений. Чем больше появлялось возможностей для субъективной сенсорной оценки и вынесения решения, тем сильнее действовал половой отбор, направленный как на физические качества и брачное поведение самих самцов, так и на архитектурные и орнаментальные признаки их расширенных фенотипов. Как следствие, брачные демонстрации самцов, а также строительство и украшение ими беседок должны были эволюционировать совместно с предпочтениями самок при выборе полового партнера, в результате чего и те и другие становились все более сложными и различающимися для разных видов.