Лидия Бурова - Загадочный мир грибов

При исследовании зависимости урожаев грибов от гидротермических условий учитывают количество осадков, температуру воздуха и почв, предшествующих или совпадающих по времени с их интенсивностью. Однако при этом совершенно не учитываются физиологические циклы развития мицелия, которые наверняка играют ничуть не меньшую роль, чем погодные условия. По нашим наблюдениям, малосходные погодные условия вызывали массовое появление в лесах Подмосковья веселок, ежовика коралловидного с периодичностью соответственно 8 и 5 лет. Речь идет именно о массовом их появлении, так как отдельные экземпляры этих видов изредка встречались и в годы между циклами. Игнорирование физиологической цикличности плодоношения грибов вносит бесконечные разногласия в вопросе о ведущих факторах, определяющих урожайность грибов, а зачастую приводит и к необоснованным суждениям о редкости видов.

Физиологическая цикличность урожаев грибов в чистом виде должна проявляться только в годы, приближающиеся по количеству тепла и влаги к среднемноголетнему, в достаточной степени абстрактному вегетационному периоду. Существенную поправку в этот ритм, безусловно, вносят погодные условия конкретного года, давая толчок к массовому плодоношению либо более сухолюбивых, либо, наоборот, влаголюбивых видов.

Чтобы разобраться в вопросе, что же определяет массовое появление грибов — погодные условия или физиологическая цикличность, или сочетание обоих фактов, рассмотрим ритмичность плодоношения опенка настоящего или осеннего — одного из самых распространенных и уважаемых грибниками представителей макромицетов. Наблюдения проводились в лесах Подмосковья, но прежде чем переходить к исследованию закономерностей массового появления опенка, необходимо остановиться на некоторых биологических особенностях самого гриба. Осенний опенок космополитный вид, произрастающий на древесине более 200 видов растений, в основном деревьев и кустарников. На территории СССР он встречается в различных природных зонах на видах хвойных и лиственных пород — ели, сосны, пихты, лиственницы, березы, осины, дуба, липы, клена, ясеня, каштана, яблони, сливы, сирени, а также на кустарниках — малине, крыжовнике, смородине. В качестве источника пищи опенок использует как представитель факультативных (необязательных) паразитов углеводы растительных тканей, в большинстве случаев камбия. Оптимальные условия для распространения мицелия и ризоморфов (собранные в темноокрашенные шнуры гифы гриба различной толщины и до нескольких метров длины), а также обилие плодовых тел опенка связывают с влажностью почв и концентрацией кислорода в них. Чем выше содержание кислорода и соответственно ниже содержание углекислого газа, тем выше границы распространения ризоморфов в почве. Во влажных местообитаниях основная масса ризоморфов сосредоточена в верхнем 10-сантиметровом слое почвы. Развитие мицелия в субстрате зависит также от содержания и соотношения в нем углерода и азота. Причем повышенное содержание азота способствует развитию ризоморфов и стимулирует паразитарную активность опенка, а возрастание количества углерода вызывает активное разрастание воздушного мицелия, определяя сапротрофный образ жизни гриба.

В природных условиях опенок может быть и микоризообразователем (у орхидных), и сапротрофом, разлагающим только мертвую древесину, и опасным паразитом, уничтожающим целые массивы лесов. Вопрос о принадлежности опенка осеннего к группе сапротрофных или паразитных дереворазрушающих грибов дискутируется издавна, но большинство советских микологов и лесоводов относят его к факультативным паразитам. Скорее всего, это так, потому что паразитизм опенка проявляется только в определенных, неблагоприятных для деревьев и кустарников условиях, когда они находятся в ослабленном жизненном состояния (высокий уровень корневой конкуренции между деревьями за питательные элементы, влагу, свет, различного рода повреждения корней и стволов).

Мы изучали распределение и урожайность опенка осеннего в смешанных (елово-лиственных) лесах, осинниках и березняках, искусственных насаждениях ели и сосны различного возраста, вырубках Подмосковья в течение нескольких лет. Опенок в эти годы встречался во всех лесах выше 30-летнего возраста и на вырубках различного возраста. Максимальное количество плодовых тел гриба отмечено во все годы на пнях и валежной древесине ели и березы, на сухостойных деревьях ели, березы, дуба, ивы, лещины (лесной орех). Изредка в отдельные, особенно благоприятные и урожайные, годы отмечалось нахождение опенка на пнях и сухостое осины, черемухи, сосны, сирени. На древесине липы и клена плодовых тел гриба не найдено.

В качестве паразита опенок в названных лесах встречался в основном на корнях и у основания стволов ели в искусственных ее посадках в возрасте от 40 до 80 лет. Большое количество плодовых тел сплошь покрывает нижние части стволов деревьев, от уровня земли до высоты одного метра. Это темные леса с почти полным отсутствием напочвенного травяного покрова. Стоящие в рядах деревья (расстояние между рядами около 5 м, между деревьями в рядах — 3 м) к указанному возрасту оказываются в условиях жесткой конкуренции, следствием чего является угнетенное, ослабленное состояние отдельных деревьев. В тканях таких деревьев происходят и физиологические изменения: снижается активность окислительно-восстановительных процессов, уменьшается количество аминокислот и глюкозидов в корнях. На корнях и у основания деревьев, находящихся в более благоприятных условиях (опушки посадок, зоны их контакта с просеками, лесными дорогами), опят не обнаружено. Механическое же нарушение корневой системы деревьев (обрубка корней) моментально (на первый, второй год) вызывает массовое появление опенка в зоне повреждения. Такая быстрая реакция подтверждена экспериментами с выращиванием опенка в культуре (лабораторные условия), когда на мицелии, выращенном из спор, плодовые тела образовывались через 2—5 мес на древесине ели и сосны.

Реже опенок встречается на живых деревьях березы и дуба, и то только тогда, когда они находятся на гранях своего жизненного уровня (возраста) или механически повреждены, или повреждены жуками-короедами. В качестве субстрата в этих случаях гриб использует отмершие части коры. В отдельные годы массового плодоношения опенок встречается на живом подросте ели, березы, дуба, где молодые деревца образуют непроходимые заросли.

Таким образом, опенок как факультативный паразит выступает в роли индикатора угнетенного состояния деревьев и способствует выпадению их из древостоя (изреживанию), выполняя роль санитара и биологического регулятора видового состава и численности растений. При выпадении отдельных деревьев образуются окна в древесном пологе, изменяются экологические условия для рядом стоящих деревьев, т. е. увеличивается площадь питания корневой системы, большее количество осадков проникает к поверхности почвы, изменяется освещенность, перестраивается напочвенный покров. Проникновение ультрафиолетовой части солнечной радиации к поверхности корневых лап и оснований стволов деревьев может служить причиной подавления паразитарной активности опенка.