Алексей Яблоков - Фенетика

После всего сказанного выше можно дать более полную формулировку понятия «фен». Феном называются любые дискретные альтернативные вариации признаков и свойств живых организмов, которые на всем имеющемся материале (обязательно многочисленном) далее неподразделимы без потери качества. Фены всегда отражают определенные черты генетической конституции данной особи, а своей частотой — генетическую структуру популяции и других (как более, так и менее крупных) групп особей данного вида.

В генетике для анализа того или иного признака достаточно скрестить пару особей и по характеру распределения признаков в потомстве (на протяжении ряда поколений) точно определить особенности любого признака или свойства. Для фенетического анализа необходимо значительное число особей. Без них исследователь не сможет составить достаточно полное представление о существующих в природе дискретных вариациях, среди которых и приходится искать фены.

Опыт, накопленный при исследовании фенов в разных группах животных и растений, позволяет предложить следующие пути выделения фенов на материале природных популяций.

1. Сопоставление наблюдаемой изменчивости по отдельным комплексам признаков или свойствам (окраске, рисунку, форме отдельных частей тела, вариантам строения отдельных органов и систем и т. п.).

2. Выделение признаков, подверженных возрастным и половым изменениям. Для первичного анализа они сложны, хотя среди них тоже можно найти фены, но это — более специальная задача. Обычно такие признаки не включаются в фенетическое исследование на животных, хотя, как упоминалось выше, могут быть с большим успехом использованы у растений.

3. Выделение в общей изменчивости признаков и свойств дискретных характеристик, их анализ на дальнейшую делимость (дробимость, подразделяемость).

Предположим, что изучаются такие особенности окраски, как рисунок и цвет. Дискретность в изменчивости нужно искать именно в цветовой гамме, а не в микроскопически определяемых характеристиках пигмента или микроструктуре поверхности органа, вызывающего цветовые эффекты (как у чешуекрылых). Равным образом было бы неправильно свести рисунок окраски (полосы, пятна на отдельных участках тела и т. п.) к изучению, например, гистологии кожного покрова. И в том и в другом случае исследователь потеряет качество изучаемой группы признаков и перейдет к изучению совсем другой группы признаков и свойств (среди которых тоже можно искать качественные альтернативные дискретные признаки).

4. Анализ данных по генетике филогенетически близких генетически изучаемых форм. Чтобы проанализировать окраску рыжей полевки, нужно познакомиться с работами по генетике окраски других грызунов (домовая мышь, крысы и др.). Зная закон гомологических рядов в наследственной изменчивости, можно считать, что общие закономерности окраски млекопитающих будут в чем-то существенном общими. За цвет покровов у млекопитающих несут ответственность шесть основных, сходных у разных видов млекопитающих генов, а за рисунок — еще несколько таких же генов. Конечно, у каждого вида несколько основных генов могут дополняться другими, их действие может в разной степени модифицироваться, но сам факт наличия гомологичных генетических основ позволяет уверенно вести фенетический анализ окраски практически всех млекопитающих.

5. Анализ косвенных данных о характере наследования отдельных признаков у данного вида (выражение признаков у родителей и потомков и т. п.).

6. Проверка правильности выделения фенов на природном материале. Обычно правильно выделенные фены на достаточно разнообразном материале из природных популяций обязательно покажут или определенные тенденции в распространении их в пределах ареала вида, или изменение во времени (на палеонтологическом материале).

Теперь рассмотрим описанный порядок выделения фенов на конкретных примерах.

Пример I. Цель исследования — анализ внутривидовой изменчивости окраски (цвета) покрова прыткой ящерицы для выяснения особенностей процесса микроэволюции на уровне отдельной популяции, групп популяций и всего вида в целом. Таким образом, представляли интерес признаки от самого мелкого до самого крупного масштаба.

1. Изучение вариантов окраски по цвету покровов из нескольких природных популяций показало присутствие широкого спектра серо-зеленых и желто-коричневых тонов в окраске спины, бело-голубовато-зеленых в окраске брюха, бело-желтых в окраске горла.

2. Сопоставление окраски молодых и взрослых животных показало, что существуют значительные возрастные изменения окраски — окраска спины молодых однородно коричнево-серая. Кроме того, окраска брюха и горла также изменяется с возрастом. Поэтому для дальнейшего анализа использовались лишь половозрелые особи, легко выделяемые по размерам тела.

Исследование окраски самцов и самок показало сложную картину: в одних популяциях половой диморфизм и окраске спины выражался резко (самцы зеленые, самки коричневые), в других — и среди самцов и среди самок встречались коричневые и зеленые особи. Сложным оказался и признак окраски горла: как правило, самцы имели более ярко окрашенное горло (ярко-желтое или даже зеленое), но нередко встречались и самки с желтым горлом. Окраска брюха у самцов более зеленая, чем у самок, но варьировала и у того и у другого пола весьма значительно.

3. Очень широкий спектр цветовых вариаций включал первоначально восемь цветовых оттенков для окраски спины (темно-зеленый, ярко-зеленый, светло-зеленый, желтый, светло-коричневый, красноватый, коричневый, темно-коричневый) и по два-три оттенка окраски брюха и горла. Для проверки правильности отнесения той или иной особи к определенной группе окраски были составлены специальные цветовые таблицы. Однако практика применения таблиц показала субъективность восприятия разными наблюдателями выделенной первоначально цветовой гаммы. Безусловно совпадающим у всех исследователей оказалось лишь выделение зеленого и коричневого цветов в окраске спины (впоследствии в качестве очень редких вариантов были найдены «красные» — кирпичного цвета — и черные особи). В качестве дискретных признаков были выделены зеленые и коричневые тона в окраске спины, и пришлось полностью отказаться от точного учета окраски брюха и горла.

4. Имеющиеся в литературе данные по наследованию окраски у прыткой ящерицы касались менделевского характера наследования кирпично-красной окраски спины. Данные по генетике окраски ящериц другого рода (американских Sceloporus graciosus) показали высокую наследственную обусловленность песчано-красной окраски спины.