Алексей Яблоков - Фенетика

5. Косвенные данные по наследованию окраски в природе и эксперименте практически отсутствовали из-за значительного возрастного полиморфизма в окраске и несравнимости окраски взрослых и неполовозрелых особей. Известны наблюдения единичных черноокрашенных и молодых и взрослых особей в одних и тех же местообитаниях (это позволило предполагать их близкое родство).

6. Анализ частоты встречаемости зеленого и коричневого цвета в окраске спины у самцов и самок показал в целом определенную закономерность: на севере и самцы и самки были окрашены в коричневый цвет, на юге практически все самцы имели зеленую окраску, тогда как среди самок встречались и коричневые и зеленые особи. Иными словами, и для самцов и для самок было установлено закономерное изменение частоты встречаемости зеленой и коричневой окраски с юга на север, причем характер этой закономерности у самцов и самок отличался. Таким образом, фены окраски показали различие в масштабе крупных частей ареала вида. При анализе же внутри отдельных популяций эти признаки не дали каких-либо определенных результатов — их распределение было хаотично.

Пример II. Этот пример касается анализа изменчивости швов черепа гренландского тюленя. Была поставлена задача найти доказательства популяционной самостоятельности трех группировок этого вида в Северной Атлантике. Имевшийся материал включал черепа животных разного возраста (от 2 до 36 лет), добытых во всех трех предполагаемых популяциях.

1. Сопоставление всей наблюдаемой изменчивости показало, что швы бывают полностью заросшими, без каких-либо следов соединения костей, бывают хорошо заметными и разной формы (рис. 6). Кроме того, встречались черепа, у которых на правой половине швы были хорошо развиты, а на левой отсутствовали.

2. Сравнение черепов разновозрастных особей показало, что заращение швов не имеет прямой связи с возрастом: у самых старых животных были найдены хорошо выраженные швы, тогда как у молодых в некоторых случаях швы зарастали полностью. Половой диморфизм в развитии швов не обнаружен. Все это позволило оставить для дальнейшего анализа все первоначально выделенные признаки присутствия или отсутствия швов хотя бы на одной стороне и их формы.

Рис. 6. Разная форма швов в черепе млекопитающих

3. Присутствие швов оказалось дискретным признаком: не было найдено животных с их частичным присутствием.

4. Анализ данных по генетике показал, что некоторые линии домовых мышей различались по степени зарастания швов к моменту достижения половой зрелости (у всех мелких млекопитающих с возрастом швы зарастают). Из антропологии известны случаи наследственного сохранения несросшимися швов черепа в течение всей жизни. В литературе имеются данные о нахождении незаросших швов черепа у старых особей самых разных видов млекопитающих, в том числе у многих хищных — отряда, филогенетически близкого к ластоногим.

5. Данные по сравнению характера швов черепа у родителей и потомков из природных популяций отсутствовали.

6. Анализ частоты встречаемости разного типа швов в трех популяциях гренландского тюленя показал существование различий между популяцией о-ва Ньюфаундленд, с одной стороны, и Гренландского и Белого морей — с другой. Эти различия выявлены при сравнении встречаемости незаросших швов, а не форм швов. Фен присутствия швов оказался маркером, позволяющим подтвердить самостоятельность одной из изученных популяций.

Кратко охарактеризованный путь выделения фенов на зоологическом материале применим и для работы с растениями. При выделении фенов важно обратить внимание на их достаточную многочисленность.

Для решения каких-то сравнительно простых вопросов популяционного исследования иногда бывает достаточно одного фена. Например, в тех случаях, когда фен в одной популяции присутствует в высокой концентрации, а в другой — отсутствует или присутствует в ничтожных концентрациях. В этих случаях уже можно сделать обоснованное предположение о существовании границ между исследованными совокупностями особей.

Однако опыт работы Н. И. Вавилова с разными видами растений, наш опыт работы с ящерицами, анализ наиболее успешных случаев использования фенетических методов на других видах показывает, что для надежной и полной характеристики всего диапазона пространственной изменчивости (от выделения отдельных семей до выделения подвидов) надо учитывать многие десятки (а то и несколько сотен) признаков. Тогда есть полная уверенность, что любая задача популяционного анализа будет успешно решена.

Не надо бояться потерять много времени на выделение фенов. Дело в том, что все сказанное относится именно к исследованиям какой-либо группы, ранее не изучавшейся с целью выделения признаков, которые могут быть приняты как фены. В группах, где проведены такие исследования, ситуация складывается скорее обратная. Если по какому-либо виду уже собран фенетический материал (другими исследователями, в других районах и в другое время), то каждая последующая работа оказывается способной привести ко все более интересным и глубоким выводам. Возникает полная аналогия с выкладыванием картины из мозаики: после добавления одного-двух элементов прежде казавшиеся рассыпанными в беспорядке частицы складываются в общую осмысленную картину, проявляются сложные узоры и рисунки.

Рис. 7. Распространение право- и левозакрученных форм наземного моллюска и изменение ареала левозакрученных форм в Заилийском Алатау на протяжении 30 лет (с 1936 по 1969 г.)

1 — правозакрученные моллюски, 2 — левозакрученные

Приведем только один пример, касающийся исследований фена — левозакрученности раковин у наземных легочных моллюсков (Fruticicola lantzi) в предгорьях Заилийского Алатау. Левозакручениость — типичный фен, имеющий у всех изученных других видов моллюсков моногенную основу. Распространенность этого фена в популяциях Средней Азии первоначально изучена в конце 30-х годов, повторно — в конце 60-годов. Оказалось, что в одной группе популяций территория, занятая особями с этим феном, во много раз сократилась, а в другой — сдвинулась на несколько десятков километров (рис. 7). Каждое новое исследование этого интересного природного эксперимента будет все более простым и в то же время информативным, позволяя выяснять динамику генетического состава популяций.

Фены могут быть разного масштаба. Есть фены, своим присутствием маркирующие отдельные особи и самые мелкие из возможных естественных группировок — потомство одной пары родительских особей. Такими «семейными» фенами были и выпяченная губа Габсбургов, и ненормальный палец на руке у герцогов Шрюсбери.