Алексей Яблоков - Фенетика

Конечно, не во всех случаях изучения внутривидовой изменчивости феногеографическими методами можно ожидать выявления четких подвидов — исторически сложившихся и отличающихся от соседних комплексов популяций. Этого трудно ожидать, во-первых, потому, что не у всех видов население эволюционно дифференцировано на подвиды, а во-вторых, потому, что исследователю не всегда попадутся на глаза фены, маркирующие именно группы эволюционно близких популяций. Задача систематика, пользующегося феногеографическими методами, сводится к тому, чтобы найти фены в концентрации, достаточной для отделения данной группы от соседних, и отражающие определенный этап филогенеза, а не возникшие независимо в разных частях ареала вида.

Одна из интересных проблем внутривидовой таксономии — проблема «сетчатого родства». На внутривидовом уровне значительно чаще, чем на видовом, должны встречаться ситуации полифилетического происхождения отдельных групп популяций вплоть до подвидов и «полувидов». Для исследования таких ситуаций особенно удобны фены, касающиеся строения хромосомного аппарата: они могут точно указать на пути и последовательность перестройки генотипа. Для североамериканского грызуна мешетчатого гофера, 29 подвидов которого населяют штаты Калифорнию, Аризону, Нью-Мехико и мексиканские штаты Сонору и Синалоа, известно более 40 вариантов строения кариотипа. По присутствию разного числа пар различных типов аутосом (не половых хромосом) выделяются как отдельные популяции, так и целые комплексы популяций, иногда совпадающие с подвидами. Интересно, что по сходству хромосомных наборов можно выделить «первичные» и «вторичные» подвиды и выдвинуть обоснованные предположения о полифилетическом происхождении некоторых из них.

Во внутривидовой таксономии существует много проблем, решение которых связано с развитием фенетических методов популяционного исследования. Сколько уровней внутривидовой иерархии целесообразно выделять между собственно популяционным и видовым уровнями? Есть ли различие в числе таких уровней в разных группах животного и растительного мира? Вопросов такого рода немало, и они могут быть решены только при накоплении данных в области фенетики природных популяций.

Изучение естественного отбора — одна из важнейших задач в изучении микроэволюции. Без глубокого понимания действия этого единственного направленного эволюционного фактора ни о каком переходе к управляемой эволюции не может быть и речи. Точных же примеров, вскрывающих действие отбора, известно пока чрезвычайно мало — число их не превышает нескольких десятков.

Феногеография дает в руки исследователя удобное орудие для изучения отбора. Достаточно напомнить вошедший в школьные учебники пример с распространением меланистической формы березовой пяденицы в Англии — явление индустриального меланизма, вскрытое и проанализированное прежде всего на феногеографической основе. Другим классическим примером действия отбора, в котором феногеография сыграла не последнее место, следует считать случай с расшифровкой поддержания высокого уровня заболеваемости серповидно-клеточной анемией в некоторых районах Африки, — как раз в тех районах, где распространена малярия. Ген серповидно-клеточности смертелен в гомозиготном состоянии и, казалось бы, должен стать редким в популяции. Однако в гетерозиготном состоянии этот ген определяет устойчивость к заболеванию малярией — другому страшному бичу многих районов Африки. Отбор поддерживает определенную частоту смертоносного гена серповидно-клеточности в популяциях потому, что тем самым уменьшатся потери популяций от другой смертельной болезни. И серповидно-клеточность, и устойчивость к малярии можно рассматривать как своеобразные физиологические фены.

Приведу некоторые новые примеры выявления действия отбора с помощью феногеографии. Изучение наземной улитки Сереа vindobonensis в горных долинах Югославии, проведенное в конце 60-х годов английским генетиком Дж. Джонсоном, показало необычное распределение фенов бесполосных и полосатых раковин. Оказалось, что фен бесполосости встречается на хорошо прогреваемых склонах, тогда как улитки с темными раковинами (которые, как показали эксперименты, лучше выживают в холоде и способны лучше утилизировать солнечную энергию) занимают самые холодные склоны (рис. 17).

Рис. 17. Распределение бесполосных и полосатых раковин наземного моллюска в одной из долин Югославии

Черный цвет — встречаемость особей с темными раковинами, обитающих на самых холодных склонах

На другом виде этого же рода — улитке Сереа nemoralis были проведены феногеографические исследования, вскрывшие действие отбора. Когда концентрацию желтых раковин нанесли на карту Европы, оказалось, что существует прямая зависимость между частотой желтых форм и средней летней температурой. В экспериментах было выявлено, что желтые морфы по сравнению с более темными обладают пониженной выживаемостью в холодных условиях.

Из всех хорошо проанализированных работ по изучению связи географической изменчивости с действием отбора следует одно общее заключение: везде, где обнаруживается действие естественного отбора, существуют четкие клинальные изменения по типичным фенам — дискретным признакам.

Нутрия, обитающая на п-ове Флорида, обнаруживает четкую клинальную изменчивость по палевой и темной окраске: процент палевых особей в популяциях очень высок на севере района и очень мал на юге. Непосредственная причина такого изменения окраски пока неизвестна, но можно быть уверенным, что главный механизм клинальной изменчивости — направленное действие отбора, связанное с какими-то изменениями градиентов условий существования. Еще более крутую клину [21] Клина — градиент значения какого-либо признака внутри ареала вида. описал М. Магомедмирзаев по изменению доли красных и коричневых семян в соцветиях солнцецвета иволистного на расстоянии 250 км по западному побережью Каспийского моря. Эколого-физиологический анализ показал связь коричневосеменной формы с большей ксерофильностью — приспособленностью к более сухим условиям обитания, что, видимо, и определило картину современного распространения этих двух фенов на данном участке ареала.

Два других примера касаются птиц Северной Атлантики. Большой поморник обитает практически по всем удобным местам побережий Северного, Норвежского, Гренландского и Баренцева морей. У него встречаются два цветовых фена — темная и палевая окраски. Процент палевых птиц очень мал на юге ареала и достигает 100 % на севере. Исследование показало, что палевая форма быстрее достигает половой зрелости: обладает повышенной агрессивностью. (Это важно для успешного питания, так как значительную часть своей добычи птицы отнимают у мелких морских чаек, что определило даже латинское название вида — parasiticus.) Однако в спаривании темные самцы имеют больше успеха. Наконец, темные самцы более жизнеспособны в условиях умеренного климата, а палевые в условиях арктических морей. Сложное сочетание всех этих преимуществ и определяет возникновение типичного сбалансированного полиморфизма — ни одна из форм не имеет решающего преимущества перед другой на большей части ареала (кроме Гренландии, где полностью отсутствует темная форма).