Владимир Бердников - Эволюция и прогресс

Ситуация, когда любые две взрослые разнополые особи одного вида могут стать участниками скрещивания, называется панмиксией. Естественно, в реальности условия для панмиксии выполняются далеко не всегда, поскольку для соединения любой пары гамет нужно, Чтобы родители — обладатели гамет — находились недалеко друг от друга. Тем не менее в пределах этого «недалеко» панмиксия выполняется. Например, жителей большого этнически однородного города с хорошо организованным транспортом можно считать связанными панмиксией.

У большинства зоологических видов особи способны к активному движению, кроме того, могут двигаться их личинки или гаметы. У ботанических видов к широкому расселению способны семена, споры, пыльца, а нередко и фрагменты растений. Мы можем взглянуть на это явление немного иначе и увидеть в нем блуждание генов по ареалу вида. Данный процесс имеет много общего с диффузией броуновских частиц. Поток таких частиц в каком-то направлении пропорционален градиенту (перепаду) их концентрации вдоль этого направления и коэффициенту диффузии — параметру, отражающему подвижность самих частиц. В конечном счете концентрация частиц во всей области их блуждания выравнивается, и наступает диффузионное равновесие.

Точно так же по ареалу вида «движутся» и аллели. Как и в случае диффузии, через некоторое время, определяемое размерами ареала вида и способностью генов к перемещению, должно установиться равновесие аллельных частот. Если скорость движения генов высока, то процесс выравнивания этих частот идет быстро. При панмиксии, когда в скрещивание может вступить любая пара разнополых особей, аллельное равновесие устанавливается практически моментально, т. е. за одно поколение. Нередко мы имеем дело только с переходом к такому равновесию, когда на территории, занятой видом, обнаруживаются градиенты по частотам разных аллелей. Эти градиенты — клины — можно изобразить графически в виде семейства изолиний, как это принято для топографических карт. Вдоль такой изолинии частота аллеля постоянна. Где изолинии гуще, градиент частоты аллеля круче.

По аналогии с диффузионным потоком можно ввести понятие о генном потоке как о переносе аллелей через единицу длины изолинии. Ясно, что такой поток будет тем мощнее, чем круче градиент и чем больше коэффициент диффузии генов. Наиболее мощные генные потоки образуются, когда в какую-то область ареала с высокой концентрацией определенного аллеля проникает группа иммигрантов с другой частотой того же аллеля.

Представим себе, что область блуждания броуновских частиц разделена на несколько отсеков перегородками с разной проницаемостью. Понятно, что если все частицы поместить в один из таких отсеков, то характер последующей диффузии будет существенно зависеть от геометрии расположения перегородок и проницаемости каждой из них. Точно так же территория, где обитают особи одного вида, далека от однородности. Здесь могут быть и реки, и горы, и луга, и леса, — и все это создает препятствия ( барьеры) для генных потоков.

Ясно, что если вид занимает сильно пересеченную местность, то время выравнивания концентраций аллелей будет много больше, чем в случае однородного ландшафта. Более того, в реальной ситуации существует немало районов, отделенных от остальных частей ареала практически непроницаемыми барьерами. Представим ареал как замкнутое пространство, разделенное на ячейки барьерами разной проницаемости. Внутри таких ячеек препятствий для генного потока практически нет, поэтому аллельные частоты в них выравниваются сравнительно быстро. Во всяком случае, скорость этого процесса внутри ячеек на несколько порядков выше, чем на их границе. Ясно, что даже в соседних ячейках частоты одних и тех же аллелей могут резко различаться. Вот эту-то часть вида, населяющую одну ячейку, и назовем популяцией. Каждая популяция может быть охарактеризована своим генофондом, т. е. составом аллелей каждого локуса. Популяцию, занимающую ячейку с непроницаемыми стенками, назовем изолированной.

Рис. 9. Схема видообразования гавайских дрозофилид (по: [Carson, 1983]).

Стрелками показаны направление и число заносов мух-основательниц новых видов. В кружках — количество видов-эндемиков каждого острова.

Встает естественный вопрос, как особи попадают в изолированные ячейки? Можно лишь заметить, что абсолютно непроницаемых барьеров нет, кроме того, их проницаемость со временем изменяется. Если виды существуют в течение миллионов лет, то легко себе представить, что большинство барьеров в их ареалах изменяют за это время свою проницаемость в широчайшем диапазоне. Даже такой молодой вид, как Н. sapiens (его возраст оценивают всего в 40 тысяч лет), уже успел столкнуться с неоднократным наступлением и отступлением ледника, представляющего собой весьма эффективный изолирующий барьер.

Американский генетик Х. Карсон сумел восстановить родословную одной группы дрозофилид, обитающих на Гавайских островах (рис. 9). Эти вулканические острова возникали друг за другом в направлении с северо-запада на юго-восток. Самому древнему острову Кауаи 5,6 миллиона лет, а самому молодому острову Гавайи — всего 700 тысяч лет. Анализ политенных хромосом 97 видов гавайских дрозофил привел Карсона к заключению, что все они происходят от одного вида, обитавшего на острове Кауаи. Затем мухи проникли на более юный остров Оаху и, наконец, на остров Гавайи. Число родственных видов во много раз превосходит число островов, поэтому следует предположить, что иногда происходило попадание мух с одного заселенного острова на другой. При этом, несмотря на общность происхождения, иммигранты не скрещивались с туземцами, т. е. обе группы дрозофилид за время географического разобщения успевали стать разными видами. Залеты мух с острова на остров относятся к очень редким событиям, поэтому скорее всего в основе каждого нового вида стояла всего одна осемененная самка.

Этот пример показывает, что для интеграции генофондов популяций в единый генофонд вида продолжительность существования барьеров должна быть намного меньше времени превращения изолированной популяции в новый вид. Очевидно, что со временем в разделенных друг от друга частях некогда единой популяции могут произойти изменения аллельного состава генов, достаточные для того, чтобы воспрепятствовать спариванию особей или нарушить нормальное течение онтогенеза их потомков; иными словами, разобщенные генофонды станут несовместимыми. Такая несовместимость представляет собой особый, самый эффективный, генетический барьер, разделяющий популяции навсегда.