Борис Сребродольский - Жемчуг

Органическая матрица синтезируется эпителием мантии, она играет важную роль в образовании раковины. В ее состав входят простые и специализированные белки, сложные аминокислоты (21 кислота), мукополисахариды. Количество органического вещества в раковине находится в прямой зависимости от возраста моллюсков. Органическая матрица представляет собой тот субстрат, на котором происходит кристаллизация карбонатов кальция с образованием минеральной части раковины. Г. Бевелендер и Г. Накагара [Bevelander, Nakahara, 1980] полагают, что в раковинах моллюсков имеется два рода органических структур. Одни из них способствуют росту минеральной части раковины, другие тормозят ее. Первые тесно связаны с поверхностью растущих кристаллов арагонита, видимо призматических. А в перламутровом слое органическое вещество ограничивает рост пластинчатых кристаллов этого минерала.

Различия в аминокислотном составе слоев матрицы сказываются на строении минеральных слоев раковины: в белковой части матрицы кальцитового скелета преобладают основные аминокислоты, а образованию арагонита способствуют нейтральные и кислые аминокислоты [Козлова и др., 1980]. Так, раковины двустворчатых моллюсков могут быть кальцитовыми, например у устриц. Однако в их створках находятся небольшие участки и связка из арагонита. Виды одного и того же рода, обитающие в разных условиях, могут иметь раковины различного состава. Например, в районе Бермудских островов спондилусы имеют арагонитовую раковину, а близ островов Палау в Тихом океане — кальцитовую. Раковины современных головоногих моллюсков сложены арагонитом, но у самки моллюска аргонавта — кальцитом. Наутилоидеи мелового возраста имеют арагонитовую раковину, а камерные перегородки у некоторых форм кальцитовые. Призматический слой раковины мидии Mytilus galloprovincialis состоит из кальцита, а перламутровый — из арагонита. У одного и того же вида филогенетически формирование кальцита происходит позже, чем образование арагонита. Минеральный состав некоторых видов Pinctada изменяется от арагонитового на личиночной стадии до кальцитового у молодых и половозрелых животных. У двухмесячных особей имеется как призматическая, так и перламутровая структура.

Минеральный состав раковин однозначно определяется при рентгеновских исследованиях.

Минеральный состав раковины контролируется прежде всего генетически, контроль внешней среды имеет второстепенное значение. В связи с этим все же следует подчеркнуть, что в раковинах холодноводных рек арагонит обычно кристаллизуется в виде призматического слоя, а в водах теплых морей — в виде слоя пластинчатого перламутра.

Образование раковины сопровождается концентрацией в ней ряда химических элементов, заимствованных растущей раковиной из подложки (аминокислотная группа гуминовых кислот) и экстрапаллиальной жидкости. Состав элементов-примесей в слоях одной раковины различен. Так, в перламутровом слое мидии Mytilus galloprovincialis содержание натрия и стронция в 2 раза выше, чем в призматическом, а концентрация магния в призматическом слое в 4—7 раз выше, чем в перламутровом. Сказанное наводит на мысль, что повышенное содержание стронция в растворе, из которого происходит его рост, способствует кристаллизации арагонитовых (перламутровых) слоев. При преобладании в растворе магния образуются призматические слои кальцитового состава.

Таким образом, различия в минеральном составе раковины и ее структуре связаны не только с неодинаковым аминокислотным составом раковины, но и с рядом других факторов, которые иногда трудно учесть.

Строение органической матрицы можно хорошо рассмотреть после растворения минеральной составляющей раковины. Это мягкие слоистые мембраны, обнаруживающие под электронным микроскопом «кружевное» строение. Со временем такая структура распадается, оставляя после себя волокнистую основу, пронизанную отверстиями.

Наружный слой раковины — периостракум представляет собой сложное в биохимическом отношении образование, состоящее из различных аминокислот, белков, мукополисахаридов и неорганических соединений. Поверхность периостракума сложена дубильным протеином, устойчивым к действию кислот и щелочей и предохраняющим раковину от растворения. На поверхности раковины карбонат кальция не кристаллизуется.

Заслуживает внимания вопрос о количестве и формах нахождения кальция в тканях и полостных жидкостях, из которого моллюски строят свою раковину. По данным вьетнамского специалиста Нгуэн Тиня [1973], содержание кальция является функцией колебания биотических и абиотических факторов. Снабжение моллюска кальцием и накопление его в клетках происходят за счет питания в результате попадания органической взвеси в пищеварительную систему животного. Поступление кальция в клетки мантийного эпителия осуществляется двояким путем. Первый из них — ток крови от органов, где заканчивается процесс пищеварения, второй — непосредственное поступление из окружающей среды через клетки пограничного эпителия. Хорошим поглотителем растворенного в воде кальция является слой слизи на жабрах моллюсков. Попадая в кишечник, слизь под действием энзимов расщепляется, освобождая кальций, который током крови переносится к мантии.

Повышенное содержание кальция в тканях моллюска связано со значительным количеством этого элемента в водной среде. Увеличение количества кальция в тканях Диктуется необходимостью накопления этого элемента во время наиболее сильного роста раковины, т. е. кальций только интенсивно накопляется, но и не менее активно расходуется на постройку раковины.

Полагают, что кальций в мантии моллюсков находится в двух формах — ионной и связанной. Связанный кальций вместе с органическим веществом обнаруживается в клетках мантийного эпителия в виде мельчайших гранул, заметных только при электронно-микроскопических исследованиях. Это неактивный кальций. Активный (ионный) кальций находится в полостной жидкости и участвует в процессе кальцитизации раковины. Допускают, что неактивный кальций переводится в активную форму с помощью одного из ферментов цикла трикарбоновых кислот — карбоангидразы, находящейся на поверхности кальциевых гранул.

Другими словами, степень активности кальция, а следовательно, и участия его в образовании раковины (и жемчуга) зависит от того, где этот элемент находится в теле моллюска. В тканях моллюска кальций неактивен, в соединении с органическим веществом он является только потенциальным источником для использования его моллюском. Переход кальция из ткани в экстрапаллиальную жидкость одновременно переводит его из неактивной в активную форму. Такой кальций в любой момент готов вступить в реакцию с углекислотой.