Паоло Пелоси - Обоняние [Увлекательное погружение в науку о запахах]

Рисунок 26.Две проекции коровьего родопсина, связанного с молекулой ретиналя. Ретиналь изомеризируется из полностью-транс-формы в 11-цис-форму под воздействием фотона света. Это вызывает конформационные изменения в родопсине, который в результате порождает в клетке электрический сигнал.

Хотя родопсин и ольфакторные рецепторы совершенно различны по функциям (первый регистрирует свет, а вторые – летучие молекулы), механизм действия у них более-менее одинаков.

Рецепторы одорантов чувствуют присутствие посторонней молекулы, взаимодействуя с ее сердцевиной и меняя ее конформацию; родопсин, в свою очередь, регистрирует оборот, вызванный светом в молекуле ретиналя, и меняет свою конформацию. Родопсин в этой ситуации выступает в роли химического сенсора – если считать две формы ретиналя двумя разными молекулами, что вполне обоснованно.

Когда молекулы одоранта достигают поверхности ольфакторных нейронов, их блокируют ольфакторные рецепторы, сидящие в клеточной мембране подобно стражам, встречающим гостей и сообщающим об их прибытии в клетку. Рецепторы распознают пахучие молекулы на основании формы, размера и прочих химических характеристик. Затем химическая информация преобразуется в электрический сигнал, который уже гораздо легче измерить, усилить и обработать, – примерно как электрические токи в цепи компьютера или какого-нибудь электронного инструмента. Преобразование осуществляется посредством серии ферментных реакций, которую запускает изменение конформации рецептора, принимающего в свою структуру маленькую органическую молекулу – в нашем случае одорант.

Поимку молекулы одоранта ольфакторным рецептором из всех биохимических элементов первым регистрирует G-белок – сложный фермент, состоящий из трех субъединиц, пребывающий в физическом контакте с рецептором. Простимулированный конформационным изменением рецептора, G-белок инициирует ферментный каскад – серию химических реакций, ведущих к производству больших количеств циклического АМФ. Эта растворимая молекула перемещается внутри клетки (в нашем случае ольфакторного нейрона) и связывается с ионными каналами, открывая их, почти как ключ открывает двери.

На рисунке 27 показаны основные этапы ольфакторного преобразования.

Эти каналы представляют собой белки с очень сложной структурой. Они работают своеобразными отверстиями в мембране, по которым могут перемещаться специфические ионы. Открытие каналов приводит к притоку ионов снаружи внутрь и наоборот, в результате чего клетка деполяризуется. На практике электрический потенциал клетки стремительно понижается из-за дисбаланса ионов между ее внутренним и внешним пространством. В целом получается так, что химическое взаимодействие одоранта с его специфическим рецептором порождает электрический импульс. Перевод химического сообщения в электрический сигнал, который затем можно дополнительно усилить, обработать и сравнить, – ключевой процесс, соединяющий внешнюю среду с мозгом [4].

Рисунок 27.Основные этапы ольфакторного преобразования. Взаимодействие молекулы одоранта с ольфакторным рецептором вызывает отделение G-белка, который активирует аденилциклазу. Продукт этой реакции, циклический АМФ, вызывает открытие ионного канала, что ведет к деполяризации нейрона и возникновению электрического сигнала.

Вомероназальный орган, о котором мы уже говорили ранее, – это небольшая полость системы «тупик», имеющаяся у большинства позвоночных и предназначенная для регистрации специфичных для данного вида феромонов. Это практически второй нос или, если угодно, третий основной хеморецепторный орган. Подобно носу и языку, эта область оснащена рецепторами – все теми же G-парными 7-ТМ белками. На самом деле в вомероназальном органе есть два класса рецепторов – V1R и V2R. Первый класс ближе по размеру и структуре к ольфакторным и вкусовым рецепторам, хотя их аминокислотные цепочки совсем другие. Второй содержит, помимо области с семью трансмембранными спиралями, еще один домен, такой же крупный, как сердцевина белка, и выходящий во внеклеточное пространство. Эта часть белка считается потенциальной связывающей зоной для феромонов белковой природы. Белки с феромональными свойствами, широко распространенные у дрожжевых грибов и рептилий, судя по всему, в ходу и у мышей [5]. В главе шестой мы уже говорили о том, что ОМБ, мышиные мочевые белки, запускают физиологические изменения у юных самок, ускоряя их созревание. Не так давно еще один член того же семейства, дарсин (названный так в честь мистера Дарси, героя «Гордости и предубеждения» Джейн Остин), по сообщениям ученых, показал феромональную активность [6].

Но что насчет людей? У нас есть такой вомероназальный орган? Это очень важный вопрос, так как из него вытекает еще один – о самой возможности феромональной коммуникации у нашего вида. Но подождите, обо всем этом мы поговорим позже, в десятой главе.

Мы уже говорили о том, что в отличие от обонятельного вкусовой язык основан на очень простом алфавитном коде, состоящем всего из пяти букв. Абсолютно все вкусовые ощущения можно отнести к сладким, горьким, соленым, кислым и умами. Столь же простая система повторяется и на уровне белков-рецепторов, эти ощущения регистрирующих. Здесь мы снова встречаем 7-ТМ рецепторы, сходные с ольфакторными и тоже парные G-белкам. Процедура, ведущая к открытию ионных каналов и генерации электрического потенциала, тоже идентична ольфакторной.

Но сама система гораздо проще: один-единственный рецептор для сладких соединений, один – для умами и несколько – для горьких веществ. С соленым и кислым вкусом все еще элементарнее: в этих случаях ионные каналы активируются непосредственно солями и кислотами.

Горький вкус часто служит предупреждающим сигналом, так как связан с потенциально токсичными веществами. Избегающее поведение как реакция на горький вкус развилось эволюционно по той простой причине, что особи, не воспринимающие вкус ядовитых растений (или считающие его приятным), заканчивали жизнь раньше, чем успевали передать свои гены следующему поколению. В природе встречаются тысячи алкалоидов и других горьких на вкус соединений.