Павел Симонов - Метод К.С. Станиславского и физиология эмоций

В свете этих данных нельзя не согласиться с требованием изучить не кортикальную регуляцию отдельных вегетативных функций и внутренних органов, а кортикальную регуляцию безусловных рефлексов, имеющих представительство на различных уровнях центральной нервной системы (Э.А. Асратян, 1453, 1959). Следует заметить, что само выражение «кортико-висцеральная физиология» не всегда понимается правильно. Это название отражает исторически необходимый аналитический этап в изучении корковой регуляции вегетативных функций. Оно звучит не менее условно, чем «кортико-моторная» и «кортико-трофическая» физиология (Н.Н. Трауготт, Л.Я. Балонов и А.Е. Личко, 1957), ибо большинство безусловных рефлексов представляет собой структурное и функциональное единство моторных, висцеральных и трофических компонентов.

Важным методом изучения роли коры больших полушарий и регуляции функций внутренних органов является метод ее хирургического удаления.

Экстирпация коры головного мозга не препятствует осуществивши) основных жизненных функций организма; регуляция сердечно-сосудистой системы, дыхания, пищеварения, теплообмена протекает по тем же закономерностям, что и у нормальных животных (Н.В. Клыков, 1957). У декортицированных собак сохраняются даже такие сложные функции, как вынашивание, рождение и вскармливание щенков (Л.В. Лобанова, 1959). Сохраняется «механическая» секреция желудочного сока (А.С. Чечулин, 1957, 1958). Удаление коры не изменяет уровня кровяного давления и рефлексов с синокаротидной зоны (Н.Ю. Беленков и Г.Н. Сметанкин, 1958).

Сказанное не означает, что удаление коры безразлично для безусловно-рефлекторной деятельности животных. Прежде всего необходимо подчеркнуть значение эволюционного подхода к проблеме. Так, двустороннее удаление неокортекса не нарушает половой активности кролика (Брукс — Ch. Brooks, 1936), но устраняет половые реакции у кошек (Бич — F. Beach, 1956).

В большинстве случаев экстирпация коры ведет к повышению возбудимости подкорковых центров, к возрастанию величины реакций. По данным А.С. Чечулина (1957), экстирпация коры у кошек усиливает «механическую» секрецию желудочного сока. Повышение возбудимости сосудо-двигательных центров подкорки наблюдал А.И. Смирнов (1951). Южлен и Бонвалле (Hugelin, Bonvallet, 1957) показали, что раздражение сетевидной формации ствола мозга у интактных кошек вызывало облегчение рефлекторного разряда мотонейронов жевательных мышц с последующим торможением. У декортицированных кошек наблюдалось только облегчение. По мнению авторов, тормозная система коры, контролирующая сетевидную формацию, локализуете диффузию по всей коре, а тормозящие влияния с коры большие полушарий осуществляются, через экстрапирамидный путь.

Не следует думать, что изменения вегетативных реакций бесполушарных животных сводятся к их усилению. Исследованиями сотрудников Э.А. Асратяна показано, что меняется качество этих реакций. Они становятся примитивнее, грубее, перестают тонко соответствовать характеру действующего раздражителя. По данным А.А. Марковой (1957, 1959), после удаления коры больших полушарий сохраняется зависимость величины секреторного ответа желудка от числа проглоченных кусочков мяса или хлеба, т. е. от величины раздражения, однако кривые сокоотделения на хлеб, мясо и молоко становятся одинаковыми приспособительная изменчивость желудочного сокоотделения исчезает. У бесполушарных собак отсутствует периодичность желудочной секреции. Аналогичные результаты были получены сотрудниками Э.А. Асратяна при исследовании слюнной секреции, желчеотделения, лейкоцитарных реакций и ряда других безусловных рефлексов. Установлено, что у декортицированных животных резко возрастает значение гуморальных факторов, моральные агенты становятся более сильными раздражителями. Это обстоятельство позволило Э.А. Асратяну (1957) рассматривать экстирпацию коры больших полушарий как своеобразную «тотальную денервацию организма» и сопоставлять полученные факты с действием гуморальных агентов на денервированные структуры.

Теоретически обобщив свои многолетние исследования двигательных и вегетативных безусловных рефлексов у декортицированных животных, Э.А. Асратян (1952, 1955, 1959) создал известную концепцию безусловного рефлекса как сложной структуры, ветви которой проходят на разных уровнях центральной нервной системы. Выключение высокорасположенных ветвей препятствует осуществлению безусловного рефлекса в целом однако каждый уровень регуляции вносит в облик этого рефлекс определенные черты. Высший, корковый уровень (корковое представительство) обеспечивает наиболее совершенное функционирование безусловного рефлекса, наиболее тонкое и точное соответствие реакции количественной и качественной характеристики раздражителя. Концепция Э.А. Асратяна имеет большое значение и для правильного понимания механизма замыкания временной нервной связи. Рассматривая условный рефлексе качеств синтеза двух или нескольких безусловных рефлексов, мы вплотную подходим к экспериментальному решению вопроса о какую роль играет в замыкании временной связи каждый из уровней реализации безусловного рефлекса, вместо схоластических дебатов на тему: «кора или подкорка» .

Если относительная независимость деятельности внутренних органов от коры больших полушарий обеспечивает их вовлечение и реакцию только по биологически важным поводам, если это является целесообразным для сохранения оптимальных параметров внутренней среды, то, с другой стороны, указанное обстоятельство «разгружает» кору от непосредственного регулирования идущих вегетативных процессов. Импульсация из рецепторных образований внутренних органов редко достигает «светлого пятна сознания» . В коре больших полушарий не возникают сколько-нибудь оформленные чувственные запечатления сдвигов во внутренней среде организма; по меткому определению И.М. Сеченова, они носят характер «темных чувств» . Состояние вегетативной сферы организма, как правило, отражается в неопределенных ощущениях благополучия или недомогания, бодрости или утомления, спокойствия или тревоги. Несколько более конкретны чувства голода и жажды. Даже половое возбуждение нередко ощущается как общее беспокойство и «томление» . Только существенное нарушение в деятельности внутреннего органа порождает болевые ощущения, которые отнюдь не всегда позволяют определить истинный источник болевых импульсов. Нетрудно понять, почему в процессе эволюции интероцептивная сигнализация не привела к формированию чувственных образов деятельности внутренних органов. До недавнего времени подобные образы были совершенно бесполезны. Как бы ясно человек ни представлял себе локализацию язвы желудка, он еще несколько столетий тому назад был бессилен использовать этот явственный образ. Зато чувство тошноты и утрата аппетита вели к подавлению пищевой активности и, в известной мере, создавали щадящие условия для желудка, способствуя репаративным процессам в пораженном участке его слизистой. Под влиянием сигналов из внутренней среды организма в коре больших полушарий возникают не образы сдвигов в этой среде, а чувственные запечатления тех внешних объектов и явлений, которые оказались связанными удовлетворением данной потребности. Так, обеднение крови питательными веществами (тканевой голод) порождает в зависимости от обстановки поток мысленных образов еды, столовой, буфета, растений, пригодных для употребления в пишу, средств охоты, рыбной ловли и т. д. и т. п. Благодаря этим образам поиск пищи становится более локальным, целенаправленным, происходит локализация поиска. Человек непрерывно сопоставляет запечатления своего прошлого опыта с теми объектами, которые его окружают в данный момент, что и определяет направление действий по утолению голода. Я хорошо помню, как во время ленинградской блокады у меня почти не возникали ассоциации, связанные с блюдами мирного времени, с сервировкой стола и другими предвестниками еды, явно противоречащими реальной обстановке. Зато я вспоминал сотни вариантов утоления голода в чрезвычайных условиях путешественниками, мореплавателями, беглецами. Однажды я вспомнил увиденные летом капустные поля на окраина Ленинграда. И, действительно, отправившись туда с товарищами по школе, мы нашли под снегом остатки капустных листьев, которые сильно поддержали жизнь наших семей.