Стивен Роуз - Устройство памяти. От молекул к сознанию

Куда же переместилась память? Учитывая все полученные ранее биохимические и морфологические данные, следовало искать ее следы в LPO. Эксперимент подтвердил это. Двустороннее повреждение LPO через час после обучения действительно вызывало амнезию, которой не было при одностороннем правом или левом повреждении. По-видимому, в норме след памяти после обучения каким-то путем мигрирует из IMHV в LPO, чем и объясняется отсутствие амнестического эффекта повреждения после тренировки. Это был весьма интересный результат, так как он позволял понять, почему мы находим биохимические и морфологические изменения и в IMHV, и в LPO. Тот факт, что для сохранения памяти достаточно одного LPO, правого или левого (одностороннее повреждение не вызывало амнезии!), согласовался с тем, что многие из выявленных нами изменений имели место как в правом, так и в левом LPO, т. е. след памяти о бусине и реакции избегания сохранялся в обоих полушариях (рис. 11.2).

Не довольствуясь столь простым результатом, мы пошли дальше. Что будет, если повредить LPO до обучения? К нашему удивлению, такая операция никак не влияла на память [3] (рис. 11.2).

Рис. 11.2. Повреждение LPO.

Если пассивное избегание вырабатывается и при отсутствии LPO, то не происходит ли реорганизации следа памяти каким-то иным образом? Может быть, в этом случае след просто закрепляется в IMHV? Если это так, то повреждение LPO до тренировки и повреждение IMHV после тренировки — две операции, по отдельности не приводящие к амнезии, — при их сочетании у одного и того же цыпленка должны будут вызвать амнезию. Так оно и оказалось в действительности (рис. 11.3). Получив такие результаты, я предположил, что решающая роль принадлежит IMHV. Но Дейв думал иначе. Тогда мы произвели односторонние повреждения, и выяснилось, что он прав. У цыплят, не имевших LPO во время обучения, последующее повреждение левого IMHV не влияло на запоминание, а повреждение правого IMHV вызывало амнезию. Все это схематически показано на рис. 11.3.

Рис. 11.3. Повреждение LPO до обучения и LMHV после него.

Результаты были интригующими. Размышляя над ними, я решил, что все можно объединить, исходя из несколько механистической модели, в которой первичный след памяти о бусине и реакции избегания образуется в левом IMHV, а затем, спустя несколько часов после обучения, «перекочевывает» сначала в правый IMHV, а потом в правый и левый LPO (рис. 11.4).

Рис. 11.4. Объяснение результатов: возможные перемещения следов памяти.

Я пришел к этой схеме исключительно на основании логики экспериментов с повреждением мозга. Но подобная схема шокирует нейроанатомов, у которых тут же возникает очевидный вопрос: разве есть какие-то прямые нервные пути между IMHV и LPO? Согласно простой концепции коннекционизма, такие пути действительно необходимы. В то время, когда мы приступали к исследованию, мы не знали, существуют ли они, но это казалось маловероятным. Нам было известно, что все нервные пути от органов чувств, таких как глаза и вкусовые рецепторы, сходятся к IMHV. Мы знали даже о непрямых связях между IMHV и LPO. Именно поэтому IMHV рассматривались как некие «ассоциативные зоны», где интегрируется разнообразная входная информация — например, сопоставляется зрительное восприятие бусины с ощущением ее вкуса. Напротив, LPO находятся на выходной стороне мозга, в области, ответственной за двигательные функции (как, например, клевание) и, возможно, также за реакции «эмоционального» типа. После начала наших опытов анатомия мозга цыплят стала несколько яснее. Между IMHV и LPO действительно нет простых связей, хотя, по-видимому, существует непрямой путь через третий отдел мозга — так называемый архистриатум.

Но и без учета анатомических данных приведенная гипотетическая схема (рис. 11.4) перемещения следов памяти позволяет сделать ряд предсказаний. В частности, из нее следует, что повреждение правого IMHV до начала обучения (само по себе не вызывающее амнезии) должно прерывать последовательность событий, и тогда след памяти «застрянет» в левом IMHV, не имея возможности переместиться в LPO. Повреждение после обучения, обычно приводящее к амнезии, теперь уже не вызовет ее. Высказав это предположение, мы тут же (во всяком случае не позднее чем через месяц) проверили его (рис. 11.5).

Рис. 11.5. Блокирование перемещений.

Оно подтвердилось. Тогда Дейв, Терри и я решили опубликовать обобщающую статью с описанием всех новых экспериментов. Мы быстро подготовили черновой вариант, но, когда уселись, чтобы вместе доработать его, кто-то (сейчас уже не помню кто) неожиданно сказал: «А что, если до обучения повредить правый IMHV?». Мы знали, что само по себе такое повреждение не дает амнестического эффекта, а наша модель предсказывает, что след памяти в этом случае должен оставаться в левом IMHV -- просто из-за отсутствия выхода. Поэтому у цыплят с поврежденным до обучения правым IMHV повреждение левого IMHV после обучения приведет к амнезии. Такой вариант опыта мог действительно стать окончательной проверкой. Мы отложили статью в сторону и потратили еще месяц на новый эксперимент. Вот что мы получили (рис. 11.6):

Рис. 11.6. Но след находит другой путь…

До этого я был готов, как некий научный Пуаро, собрать всех подозреваемых в гостиной и указать виновного, как было совершено преступление, то бишь как работает память. Теперь это было исключено. Эксперимент дал однозначный результат — целиком отрицательный. Ничего, пустота, нуль, никакой амнезии. След памяти не мог перейти в правый IMHV, но он определенно не остался и в левом. Куда же он подевался?

Почти полвека назад психолог Карл Лэшли написал классическую статью, обобщив результаты десятилетних экспериментов с обучением крыс. Он обучал их ориентироваться в сложных лабиринтах, а потом удалял отдельные участки мозговой коры, чтобы выяснить, где сохраняются следы памяти. К своему удивлению, он не обнаружил специфических участков, удаление которых приводило бы к полной утрате усвоенного навыка; вместо этого навык постепенно ухудшался по мере увеличения размеров удаленной области коры. Создавалось впечатление, что память зависит просто от количества мозгового вещества. На основе этих наблюдений Лэшли построил концепцию «эквипотенциальности» коры. Свою статью он озаглавил «В поисках энграммы» и закончил ее выводом, что память одновременно присутствует в мозгу везде и нигде [4].