Павел Симонов - Эмоциональный мозг

Роль эмоций в замыкании условного рефлекса мы попытались схематически изобразить на рис. 6. С момента своего возникновения условно- рефлекторная теория предполагала конвергенцию двух возбуждений: от условного раздражителя и от стимула, вызывающего безусловный рефлекс, например — афферентацию из полости рта при поступлении в рот пищи (рис. 6, Г). Тогда же выяснилось значение «наличного функционального состояния», пищевой возбудимости, которую сегодня мы можем рассматривать как результат возбуждения мозговых структур, активизированных возникновением соответствующей потребности — состоянием голода (рис. 6, II). Однако ни афферентация из полости рта, ни голодовое возбуждение сами по себе не могут играть роль подкрепления, обеспечивающего формирование инструментального условного рефлекса. Только интеграция голодового возбуждения с возбуждением от фактора, способного удовлетворить данную потребность, то есть механизм, генерирующий положительную эмоцию, обеспечивает выработку условного рефлекса. При ином соотношении конвергирующих возбуждений, например, при поступлении пищи в рот перекормленного животного, активация механизмов отрицательной эмоции приведет к оборонительной реакции избегания (рис. 6, III ).

Рис. 6. Двух- (I), трех- (II) и четырехфакторные (III) схемы встречи возбуждений в пункте конвергенции при формировании условного рефлекса CS — условный стимул; UCS — безусловный стимул; R — реакция; FS — функциональное состояние; N — потребность; Е — эмоция.

Участие нервных механизмов эмоций в процессе выработки любого инструментального рефлекса делает весьма относительным выделение феномена так называемой эмоциональной памяти. По-видимому мы можем говорить только о большей или меньшей силе эмоциональной реакции на подкрепляющий стимул, как это имеет место при выработке условного рефлекса после одного сочетания или при выработке условной пищевой аверсии, когда подкрепление (отравление животного) происходит через несколько часов после восприятия условного сигнала. Что касается эмоций в момент воспроизведения условных связей, то они зависят от степени актуальности той потребности, на базе которой возникает данная эмоциональная реакция. Экспериментально показано, что дети 8 лет через 10 дней после первого опыта лучше воспроизводили тот словесный материал, который соответствовал мотиву, доминирующему в их личностной иерархии, будь то враждебность, лидерство, любознательность, привязанность и т. д. [Moore, Kagan, Haith, 1978].

Экспериментально установленная роль эмоций в процессе выработки классических и особенно — инструментальных условных рефлексов позволяет утверждать, что без учета и дальнейшей разработки нейрофизиологии эмоций мы вряд ли решим центральную проблему науки о высшей нервной деятельности: вопрос о механизмах замыкания условных связей.

Будучи активным состоянием системы специализированных мозговых структур, эмоции оказывают влияние на другие церебральные системы, регулирующие поведение, процессы восприятия внешних сигналов и извлечения энграмм этих сигналов из памяти, вегетативные функции организма. Именно в последнем случае особенно наглядно обнаруживается компенсаторное значение эмоций.

Дело в том, что при возникновении эмоционального напряжения объем вегетативных сдвигов (учащение сердцебиений, подъем кровяного давления, выброс в кровяное русло гормонов и т. д.), как правило, превышает реальные нужды организма. По-видимому, процесс естественного отбора закрепил целесообразность этой избыточной мобилизации ресурсов. В ситуации прагматической неопределенности (а именно она так характерна для возникновения эмоций), когда неизвестно, сколько и чего потребуется в ближайшие минуты, лучше пойти на излишние энергетические траты, чем в разгар напряженной деятельности — борьбы или бегства — остаться без достаточного обеспечения кислородом и метаболическим «сырьем».

Но компенсаторная функция эмоций отнюдь не ограничивается гипермобилизацией вегетатики. Возникновение эмоционального напряжения сопровождается переходом к иным, чем в спокойном состоянии, формам поведения, принципам оценки внешних сигналов и реагирования на них. Физиологически суть этого перехода можно определить как возврат от тонко специализированных условных реакций к реагированию по принципу доминанты А. А. Ухтомского. В. П. Осипов неслучайно назвал «эмоциональной» именно первую стадию выработки условного рефлекса — стадию генерализации.

Р. А. Павлыгина [1973] подробно проанализировала черты сходства между доминантой и условным рефлексом на стадии генерализации, их поведенческие, электрофизиологические (пространственная синхронизация электроэнцефалограммы, вызванные потенциалы, полисенсорная активность нейронов, сдвиг уровня постоянного потенциала) и микроструктурные характеристики. Наиболее важная черта доминанты заключается в способности отвечать одной и той же реакцией на самый широкий круг внешних стимулов, в том числе — на раздражители, впервые встретившиеся в жизни субъекта. Интересно, что онтогенез как бы повторяет динамику перехода от доминанты к условному рефлексу. Только что вылупившиеся цыплята начинают клевать любые контрастирующие с фоном предметы, соизмеримые с величиной их клюва. Постепенно они обучаются клевать только те, которые могут служить кормом [Hailman, 1967].

Обсуждая процесс генерализации на первой стадии выработки пищевого условного рефлекса, где в качестве сигнала был использован тон, Павлов разъяснял: «Когда связь с этими другими тонами действительно не оправдывается, тогда присоединяется процесс торможения. Таким образом, реальная связь ваша становится все точнее и точнее. Таковым является и процесс научной мысли. Все навыки научной мысли заключаются в том, чтобы, во-первых, получить более постоянную и более точную связь, а во-вторых, откинуть потом связи случайные» [Павлов, 1973, с. 588]. Согласно А. А. Ухтомскому, к доминанте «пристает все нужное и ненужное, из чего потом делается подбор того, чем обогащается опыт» [Ухтомский, 1950, с. 28]. Важнейшее значение именно такого механизма приобретения нового опыта, новых знаний подчеркивает К. Поппер, в последние годы активно сотрудничающий с Дж. Экклсом. В книге, написанной вместе с Экклсом, К. Попперу принадлежит раздел, озаглавленный «Критика теории безусловных и условных рефлексов». Поппер пишет: «Я полагаю, что организм не ждет пассивно повторения события (или двух), чтобы запечатлеть или зарегистрировать в памяти существование закономерной связи. Скорее организм активно пытается навязать миру догадку о закономерности… Не ожидая повторения событий, мы создаем догадки, без ожидания предпосылок мы делаем заключения. Они могут быть отброшены. Если мы не отбросим их вовремя, мы можем быть устранены вместе с ними. Эту теорию активного предложения догадок и их опровержения (разновидность естественного отбора) я предлагаю поместить на место теории условного рефлекса…» [Popper, Eccles, 1977, р. 137].