Леонид Крушинский - Эволюционно-генетические аспекты поведения: избранные труды

Старые зоопсихологические методы отступили перед точным физиологическим экспериментом И. П. Павлова и его школы, но этот метод, давший колоссальные результаты, является не единственным. Школа Павлова расматривает взаимоотношения отдельных компонентов поведения взрослого, сложившегося животного, не зная генетического происхождения тех или других особенностей подопытного животного. Генетический анализ позволяет глубже проникнуть в сущность явлений тех или других особенностей поведения, так как дает возможность наиболее четко отдифференцировать отдельные прирожденные реакции поведения друг от друга и рассмотреть их взаимодействие в различных соотношениях.

Один из важнейших вопросов учения о поведении животных — происхождение сложно-безусловных, инстинктивных реакций организма. Ч. Дарвин в «Происхождении видов» (1896. С. 161) в главе об инстинктах указал на естественный отбор как на фактор, направляющий развитие этой формы поведения: «Естественный отбор, сохраняя и постоянно накопляя уклонения в инстинктах, может развить их до любой степени полезности». «Точно так же, как и морфологические признаки, инстинкты являются изменчивыми и наследственными, и путем медленного и постепенного накопления слабых, но полезных уклонений происходит развитие сложных инстинктов».

Вместе с тем Дарвин признавал и прямое наследование результата усиленного развития этой формы поведения. Так, говоря о возникновении стойки легавых собак, Дарвин указывал, что раз появились собаки, останавливающиеся на некоторый момент перед дичью, то систематический отбор и наследственная передача результатов усиленного развития этой способности в последовательных поколениях могли скоро окончить дело. Говоря об утрачивании ряда естественных инстинктов под влиянием одомашнения, Дарвин указывает, что легкую приучаемость домашнего кролика по сравнению с диким надо в основном приписать привычке и продолжительному содержанию в неволе. На основании разбора этого и некоторых других случаев Дарвин заключает, что под влиянием одомашнения некоторые инстинкты были приобретены, естественные же утрачены отчасти вследствие привычки, отчасти вследствие отбора, в большинстве случаев привычка и подбор, вероятно шли рука об руку.

Не только сходство, но и зависимость между привычкой и инстинктом была подчеркнута Ллойдом Морганом. Рассматривая параллельно инстинктивные и приобретенные действия животных, Морган указывает: «когда мы видим, что индивидуальные усилия принимают такое же направление, как и наследственное координирование… то чувствуем, даже признавая недостаточность доказательств наследственной передачи приобретенных привычек, что между вариацией [5] Под вариацией Морган понимает наследственное изменение. и модификацией существует какая-то связь, подтверждаемая фактами» (Морган, 1899. С. 277).

Согласно Моргану, зависимость между наследственными и ненаследственными изменениями сводится к следующему: изменение условий существования вызывает в силу «природной пластичности» ненаследственные адаптивные изменения. «Те экземпляры, природная пластичность которых соответствует данным условиям, видоизменяются и выживают. Те же, пластичность которых недостаточна для приспособления к данным условиям, вымирают». Однако будучи ненаследственными, результаты возникающей модификации «не передаются зародышевой субстанции». Совершающиеся в том же направлении, как и появившиеся модификации, наследственные изменения не будут уничтожаться естественным отбором, так как они подобны адаптивным ненаследственным изменениям. Однако всякие наследственные изменения, по направлению сходные с этими модификациями, стремятся поддержать и повлиять благоприятно на организм, в котором они находятся». Таким образом, происходит наследственное предрасположение к адаптивно возникшей модификации, «наследственное закрепление» результатов первоначально наследственно приспособительного изменения. «Чем дальше продолжить этот процесс, тем заметнее становится предрасположение и тем больше делается склонность к наследственным вариациям, во всех отношениях соответствующим постоянным пластическим модификациям».

Итак, по мнению Моргана, пластическая модификация «направляет» путь наследственного изменения организма, и в этом ее значение в образовании новых признаков.

Отсутствие фактического материала в построениях Моргана значительно снижает ценность его гипотезы. Однако его, взгляды на роль наследственных изменений в происхождении наследственных признаков организма чрезвычайно важны и нашли свое отражение во взглядах современных эволюционистов. Это направление получило дальнейшее развитие преимущественно в своей теоретической части. Особенно интересными являются исследования Кирпичникова, Лукина и Шмальгаузена по теории «косвенного» и «стабилизирующего» отбора, а также экспериментальные работы Гаузе и его сотрудников по этому кругу вопросов.

Основное положение, из которого мы исходим при рассмотрении вопроса о связи происхождения врожденных реакций поведения с приобретенными реакциями, — это утверждение, что не существует чисто приобретенных и чисто врожденных реакций поведения животных. Формирование каждой реакции поведения осуществляется в результате теснейшего взаимодействия «внешних» и «внутренних» факторов развития. Ответная реакция поведения на внешнее воздействие происходит в соответствии с врожденными возможностями организма, и наоборот, наследственное осуществление каждой реакции поведения происходит в соответствии с внешними условиями.

Из этого следует, что среди животных, у которых возникает какая-нибудь форма индивидуально приобретенной реакции, должна наблюдаться изменчивость в отношении быстроты и прочности образования этой реакции, обусловленная наследственными различиями отдельных особей. Особи, обладающие наследственными факторами, способствующими быстроте и прочности выработки этой реакции, будут иметь преимущество в борьбы за существование. Это поведет к тому, что отберутся особи, имеющие более резко выраженные наследственные предпосылки к выработке данного индивидуально приобретенного поведения. Произойдет увеличение относительного значения внутренних факторов в его возникновении. Такое увеличение роли внутренних наследственных факторов может привести к тому, что данное индивидуально приобретаемое поведение будет возникать при минимальном участии внешних факторов. Поведение, которое возникало первоначально у предков как результат личного, индивидуального опыта, окажется через замену формирующих данное поведение факторов как бы наследственно зафиксированным. Индивидуально приобретенное поведение предков окажется у потомков врожденным, инстинктивным поведением.