Леонид Крушинский - Эволюционно-генетические аспекты поведения: избранные труды

Отсюда, казалось бы, следовало, что пассивно-оборонительная реакция является чисто приобретенным свойством, возникающим в ответ на определенные условия воспитания.

Однако в дальнейшем мной было показано, что в возникновении данной формы поведения большую роль играет и наследственность. Оказалось, во-первых, что при скрещивании двух собак, отличающихся преобладанием пассивно-оборонительной реакции, подавляющее число потомков отличается такой же формой поведения; во-вторых, что при скрещивании таких собак с собаками, не отличающимися преобладанием данной формы поведения, процент потомков с пассивно-оборонительной реакцией гораздо меньше, чем в первом случае; в-третьих, что при скрещивании собак, не отличающихся пассивно-оборонительной реакцией, большинство потомков также не отличается данной формой поведения (Крушинский, 1938).

На первый взгляд казалось, что имеются две сходные по своему проявлению оборонительные реакции: врожденная и приобретенная. Однако дальнейшие данные показали, что изолированные условия воспитания вызывают преобладание пассивно-оборонительного поведения в тесной зависимости от генотипа собаки.

Оказалось, что различные породы собак обладают весьма различной степенью выражения пассивно-оборонительной реакции при их воспитании в условиях изоляции. На рис. 2 сопоставлены данные о степени выраженности пассивно-оборонительной реакции у эрдельтерьеров и немецких овчарок, воспитывающихся в условиях изоляции (питомник).

Как видно из рис. 2, у эрдельтерьеров процент собак с пассивно-оборонительной реакцией невелик; у немецких же овчарок пассивно-оборонительной реакцией отличается подавляющее большинство особей.

По оси ординат — процент особей с пассивно-оборонительной реакцией, по оси абсцисс — степень выраженности пассивно-оборонительной реакции; 1 — эрдельтерьеры; 2 — немецкие овчарки.

Обозначения те же, что и на рис. 2.

* Показатели 1–4 обозначают возрастающую степень выраженности пассивно-оборонительной реакции. Методика определения описана подробно в моих статьях: «Роль наследственности и условий воспитания в проявлении и выражении пассивно-оборонительной реакции у собак» и «Наследование пассивно-оборонительного поведения (трусости) в связи с типами нервной системы у собак».

О том же говорит и следующий опыт: пять щенков доберман-пинчера (породы собак, не склонных к проявлению данной формы поведения) были воспитаны нами в Институте эволюционной физиологии и патологии высшей нервной деятельности им. И. П. Павлова в условиях полной изоляции (забитый доверху досками вольер). Пассивно-оборонительная реакция проявилась у этих собак в весьма незначительной степени.

Как видно из табл.3, несмотря на то, что доберман-пинчеры воспитывались в условиях, весьма благоприятных для проявления пассивно-оборонительной реакции (полная изоляция), это свойство оказалось у них менее резко выраженным, чем у собак других пород, воспитывавшихся в условиях меньшей изоляции.

Значение генотипа для проявления пассивно-оборонительной реакции у собак ясно видно и из коэффициента корреляции между степенью выраженности данной реакции у братьев и сестер, воспитанных в одних и тех же условиях частичной изоляции питомника Института эволюционной физиологии и патологии высшей нервной деятельности им И. П. Павлова (r=+0,54±0,06).

Далее, резко различной оказалась выраженность пассивно-оборонительной реакции у двух семейств собак, воспитанных в одних и тех же условиях этого питомника (табл. 4).

Эти данные свидетельствуют о большой роли генотипа в проявлении и выражении пассивно-оборонительной реакции, возникающей у собак в ответ на изолированные условия воспитания. Данная реакция в своем проявлении и выражении находится в тесной зависимости как от условии воспитания, так и от генотипа собаки.

Возникает вопрос: может ли пассивно-оборонительная реакция у собак, имеющих генотипическую наклонность к ее проявлению, проявиться не только в изолированных условиях, но и при воспитании в обычных условиях свободы. Можно привести данные, которые это подтверждают.

Во-первых, немецкие овчарки — собаки, обладающие большей наклоностью, чем эрдельтерьеры, к проявлению пассивно-оборонительной реакции в условиях изоляции, и при обычном воспитании на свободе все же резче проявляют эту реакцию, чем эрдельтерьеры (рис. 3). Во-вторых, собаки, принадлежащие к различным семействам, различаются степенью выраженности у них пассивно-оборонительной реакции при воспитании в условиях как изоляции, так и свободы.

Из табл. 5 видно, что существует явное соответствие между степенью выраженности пассивно-оборонительной реакции у собак сходных генотипов при их воспитании в условиях свободы и изоляции. Собаки, обладающие генотипом, способствующим значительному выражению пассивно-оборонительной реакции при изолированных условиях воспитания, отличаются и при свободном воспитании некоторой пассивно-оборонительной реакцией.

Таким образом, имеется различная норма реагирования у различных собак к проявлению пассивно-оборонительной реакции. С одной стороны вариационного ряда находятся собаки, обладающие генотипом, который обусловливает малую наклонность к данной реакции поведения. Такие собаки проявляют пассивно-оборонительную реакцию только при строго изолированных условиях воспитания, да и то в незначительной степени.

С другой стороны вариационного ряда находятся собаки, обладающие генотипом, способствующим исключительно легкому проявлению пассивно оборонительной реакции. Такие собаки проявляют эту форму поведения даже при свободном воспитании. Между этими крайними полюсами помещается непрерывный ряд особей, обладающих различными нормами реагирования в проявлении пассивно-оборонительной реакции.