Леонид Крушинский - Эволюционно-генетические аспекты поведения: избранные труды

Метод исследования — детальное изучение феногенетики признаков поведения с выделением элементарных поведенческих реакций и основных физиологических функций нервной системы, во взаимодействии которых осуществляется формирование поведения.

Сформулированная нами ранее гипотеза (Крушинский, 1938, 1960, 1977) и на сегодняшний день способствует пониманию интеграции нормального и патологического поведения как животных, так и человека. Конкретно эта гипотеза заключается в следующем: проявление и выражение любых генов, принимающих участие в формировании как нормальных, так и патологических поведенческих актов тем выше, чем выше общая возбудимость нервной системы; механизмом, препятствующим проявлению и выражению как нормальных, так и патологических признаков, является тормозный процесс.

Возбуждение и торможение контролируется генотипом и находится в относительно простых эпистатических отношениях. [47] Эпистаз — подавление одной аллельной пары другой, не аллельной. Эпистаз встречается на всех стадиях онтогенеза. Результатом их взаимодействия определяется уровень возбудимости.

Положением о роли возбудимости в проявлении и выражении любых признаков поведения можно, по-видимому, объяснить, почему талантливые люди и их родственники нередко страдают различными формами нервно-психических заболеваний. Это может происходить потому, что в семьях повышенно возбудимых людей любые особенности поведения, как нормальные, так и патологические должны иметь наиболее яркую форму своего выражения.

Проблема генетической связи между талантливостью и нервно-психическими заболеваниями, обсуждаемая в течение нескольких десятилетий (Геккер, 1924; Ганушкин, 1934; Эфроимсон, 1976), до настоящего времени не получила экспериментального физиолого-генетического развития.

В основу настоящей работы положены результаты планомерного феногенетического анализа нормальных и патологических признаков поведения.

Отправной точкой экспериментального исследования послужила попытка объяснить причину появления чрезвычайно трусливого потомства при скрещивании двух пород собак: немецких овчарок и восточносибирских (гиляцких) лаек, которые сами не были трусливыми. Исследования показали, что в основе такого гетерозиса лежит комбинация повышенной возбудимости (передающейся от немецких овчарок) с генетически обусловленной трусостью, которая не проявлялась у гиляцких лаек. При повышении возбудимости в результате инъекций кокаина эти собаки делались трусливыми (Крушинский, 1938).

Дальнейшие исследования, проводимые на собаках и крысах, показали, что уровень возбудимости является весьма существенным фактором в проявлении и выражении различных актов поведения, которые могут быть отнесены к категории безусловных рефлексов (инстинктов). Чем выше возбудимость, тем больше вероятность проявления различных особенностей поведения в фенотипе. Было показано, что акты поведения, формирующиеся под ведущим влиянием обучения, также в значительной степени зависят от уровня возбудимости нервной системы.

В наших экспериментах одним из показателей возбудимости служила двигательная активность собак. Была обнаружена положительная корреляция между успехом обучения и уровнем двигательной активности собак (Крушинский, 1960).

Большое значение в проявлении и выражении признаков поведения имеет сила нервной системы. Под силой нервной системы понимается «работоспособность нервной системы», определяемая пределом возбуждения нейрона мозга и, как показали наши исследования, возможностью тормозного процесса купировать застойное возбуждение (Крушинский, 1960).

В Институте физиологии им. И. П. Павлова нами была проведена обработка данных по исследованию силы нервной системы у собак. Анализ результатов скрещивания, а также вычисление коэффициентов корреляции между силой нервной системы братьев и сестер (r = +0,34±0,10) показал генотипическую обусловленность силы нервной системы. Уровень силы тормозного процесса как одного из компонентов возбудимости нервной системы связан с проявлением некоторых генотипически обусловленных форм поведения. Так, например, собаки, обладающие слабым типом нервной системы, в подавляющем большинстве (15:1) были трусливыми (Крушинский, 1947).

Сила нервной системы имеет значение и при выработке индивидуально приобретенных навыков. При легких условиях обучения (когда дни обучения чередуются с днями отдыха) между успехом обучения и силой нервной системы не наблюдалась положительная корреляция. Однако в более трудных условиях удавалось обнаружить положительную корреляционную связь.

Таким образом, на первом этапе проводимого нами исследования собранный фактический материал не опровергал гипотезу о значении уровня возбудимости и силы тормозного процесса в проявлении и выражении нормальных поведенческих актов, какими являются инстинкты и условные рефлексы.

Экспериментальное изучение роли возбуждения и торможения в патологии нервной деятельности было проведено нами на модели рефлекторной (или аудиогенной) эпилепсии крыс.

В результате селекции [48] Селекция ведется в течение 32 лет при стадном разведении с постоянным отбором высокочувствительных крыс к действию звукового раздражителя. нам с Л. Н. Молодкиной удалось вывести популяцию крыс (КМ), у которых практически в 100 % при действии звукового раздражителя развиваются интенсивные судорожные припадки (вместо 10–15 % у исходной популяции). Популяция крыс КМ дала возможность изучать в модельных опытах разные патофизиологические признаки: аудиогенную подкорковую эпилепсию, миоклонические корковые судорожные припадки и нарушения сердечно-сосудистой системы (с летальными исходами) при действии звуковых раздражителей.

Методом диаллельного скрещивания было показано, что высокая чувствительность крыс к действию звукового раздражителя обусловливается системой рецессивных генов (Романова, 1975).

Проведенное исследование различных патологий на полученной нами генетической модели подтвердило высказанную гипотезу о значении возбуждения и торможения в проявлении и выражении ряда тяжелых функциональных патологий мозга и сердечно-сосудистых нарушений. При звуковой эпилепсии крыс первым симптомом патологического процесса является бурное двигательное возбуждение, которое заканчивается судорожным припадком. Применение фармакологических препаратов, вызывающих возбуждение (кофеин, стрихнин), оказывало однозначный эффект: сокращение латентного периода двигательного возбуждения и усиление интенсивности судорожного припадка. Применение транквилизаторов и седативных средств (бром, люминал и др.) оказывало обратное действие.