Эдуард Костандов - Психофизиология сознания и бессознательного

В этом случае увеличение амплитуды вызванного ответа, по существу, было бы обусловлено повышением действия физической энергии словесного стимула на мозг. Однако специальные экспериментальные исследования, в которых изучалось влияние величины зрачка, изменяемой с помощью атропина, на ранние и поздние компоненты вызванного потенциала коры, показали, что расширение зрачка не влияет на величину поздних компонентов вызванного ответа. При закапывании атропина в глаза сохраняется обычная разница в величине и форме вызванных корковых потенциалов на значимые и незначимые зрительные стимулы. Таким образом, имеются веские основания связывать облегчение корковой вызванной активности в виде укорочения латентного периода и увеличения амплитуды позднего положительного потенциала Р300 с фактором эмоциональной значимости словесного стимула. Каков же нервный механизм «эмоционального» облегчения вызванного ответа коры головного мозга? Мы уже упоминали об общепризнанной нейрофизиологами роли структур лимбической системы в нервной организации эмоционального поведения. Логично предположить, что изменения волны Р300 в затылочной области на эмоционально значимые зрительные словесные стимулы происходят под влиянием дополнительной нервной импульсации из лимбических структур головного мозга, где организуются эмоциональные реакции.

Выше, когда говорилось о нервных механизмах пороговых изменений восприятия эмоциональных слов, было высказано предположение о возможных путях активации словесным стимулом структур лимбической системы. Согласно этому предположению, нервные импульсы, возникающие в зрительной системе в ответ на действие словесного стимула, приходят в высшие, «гностические» отделы коры больших полушарий, и уже отсюда после анализа и синтеза поступившей словесной информации посылается импульс, активирующий интегрирующие механизмы отрицательных эмоций в лимбической системе. Очевидно, активация структур лимбической системы кортикофугальными нервными импульсами, в свою очередь, приводит по механизму обратной связи к усилению восходящих активирующих влияний на кору больших полушарий, проявление которых наблюдается, в частности, в виде облегчения вызванной волны Р300.

Положение о кортикофугальном вовлечении структур лимбической системы и «неспецифических» восходящих активирующих подкорковых образований в образование поздних вызванных реакций коры головного мозга подтверждается множеством экспериментальных фактов. Таким образом, кора больших полушарий с помощью механизма обратных связей регулирует уровень активности корковых нейронов, создавая оптимальные условия для восприятия стимула, который значим для организма в данный момент. Поздние компоненты корковых вызванных потенциалов, в частности волна Р300, отражают эту функцию саморегулирования неокортекса, которая осуществляется посредством механизма обратной связи при участии структур лимбической системы и ретикулярной системы ствола мозга и таламуса.

В свете сказанного становятся понятными увеличение амплитуды и сокращение скрытого периода волны Р300 при ориентировочной реакции и избирательном внимании, а также на эмоционально значимые стимулы, в частности словесные. Возбуждение лимбической системы в ответ на действие эмоциональных слов служит, таким образом, источником добавочной восходящей импульсации. Интересно, что в случаях действия зрительных осознаваемых слов эта дополнительная активация неокортекса избирательна:

- она локальна, т.е. ограничена затылочной областью, которая непосредственно связана с обработкой зрительной информации;

- она отражается только на компоненте Р300, т.е.длиннолатентном вызванном корковом положительном потенциале.

Это довольно большое время, 300-350 мс, необходимо, судя по всему, для семантического анализа словесного стимула и оживления соответствующих следов памяти в неокортексе, затем — для нисходящей активации структур лимбической системы и от последних — по механизму обратной связи — для дополнительной «эмоциональной» активации новой коры, что и проявляется в изменениях амплитудно-временных параметров данного потенциала.

Связь осознаваемых и неосознаваемых аспектов восприятия с биоэлектрическими феноменами, в частности с отдельными компонентами вызванной электрической активности коры головного мозга, представляет интересную, но пока не решенную проблему психофизиологии. Наиболее пессимистическая точка зрения по этому вопросу основана на положении, что при расположении электродов на поверхности коры головного мозга электрическая активность отводится от пирамидных нейронов коры. Вместе с тем возникновение ощущений и образов связано с возбуждением относительно мелких звездчатых нейронов, которые, несмотря на то что находятся во всех участках коры, куда приходят сенсорные импульсы (зрительные, слуховые и т. д.), вносят незначительный вклад в электрическую активность. Следовательно, не регистрируется самое интересное, а именно электрическая реакция, связанная с ощущением или оживлением сенсорного образа.

С другой стороны, как уже было сказано, делаются многочисленные, но пока безуспешные попытки обнаружить в форме и величине отдельных компонентов вызванных потенциалов коры больших полушарий признаки кодирования специфической сенсорной информации. В уже упоминавшихся работах Либэт (1964) указано: у бодрствующего взрослого человека с обнаженной соматосенсорной коры субдурально регистрировался вызванный электрический ответ на слабые раздражения кожи, не ощущаемые испытуемым. Согласно этим данным, критическим фактором для осознания раздражителя служит наличие длиннолатентных (до 500 мс) поздних вызванных потенциалов. Однако множество фактов не подтверждает этого представления.

Как известно, у человека, находящегося под гипнозом, можно изменять субъективное восприятие стимула с помощью внушения. Так, например, здоровым людям во время сеанса гипноза внушали в одних случаях, что световой стимул тусклый, а в других — яркий, хотя интенсивность стимула оставалась неизменной. В этих условиях величина вызванного потенциала коррелировала с физической интенсивностью стимула и не менялась в зависимости от внушенного субъективного восприятия. При внушенной в гипнозе кожной анестезии не было отмечено изменений величины или формы вызванных потенциалов коры на электрокожное раздражение. На фоне внушенной под гипнозом глухоты с вертекса продолжали регистрироваться такие же вызванные потенциалы на звук, как и до того.