Михаил Никитин - Происхождение жизни. От туманности до клетки

О следующем множителе уравнения – fi , вероятности развития жизни до разумных существ, у нас больше информации. Эволюция от первых форм жизни до высших животных состоит из множества шагов. Отдельные эволюционные шаги не уникальны, их можно сравнивать друг с другом и оценивать вероятность. И здесь мы сталкиваемся с серьезным недостатком уравнения Дрейка: оно не учитывает времени, необходимого на возникновение и развитие жизни. Это время, судя по примеру земной жизни, весьма велико: от первых достоверных следов жизни до появления человеческой цивилизации прошло 3,5 млрд лет – четверть возраста Вселенной! Есть основания считать, что возраст земной жизни даже больше 3,5 млрд лет и может достигать 4,2–4,3 млрд лет. Поэтому пренебрегать этим сроком нельзя даже в масштабе возраста Вселенной. Может быть, небольшие различия начальных условий на планете могут удлинить этот срок в полтора-два раза и люди просто возникли раньше других разумных видов?

Попробуем разобраться, чем определяются сроки различных этапов эволюции жизни. Напомним основные даты истории жизни на нашей планете:

• 4,3 млрд лет назад – остывание планеты после мегаимпакта. Самый ранний срок, когда жизнь теоретически могла возникнуть;

• 3,5 млрд лет назад – первые следы сложных микробных сообществ, состоящих из клеток, похожих на современные бактерии;

• 2,4 млрд лет назад – появление кислородного фотосинтеза, первое глобальное вымирание, появление эукариот;

• между 800 и 600 млн лет назад – появление многоклеточных животных.

Мы не знаем точно, когда появились первые формы жизни на нашей планете. Но можно с достаточной уверенностью судить, что они населяли только определенное местообитание – наземные геотермальные водоемы (глава 6). Лишь с возникновением мембран, не пропускающих ионы (глава 15), клетки смогли выйти за пределы геотермальной колыбели. До этого примитивная жизнь была уязвима к колебаниям климата и геологической активности родного геотермального поля. Все промежуточные стадии на этом пути (главы 9–15) были поддержаны естественным отбором, и нет никаких причин, по которым переход от РНК-мира к клеткам мог бы затянуться. Следовательно, путь от РНК-мира до клеток бактерий и архей был пройден достаточно быстро, в пределах 10–100 млн лет – любая задержка привела бы к вымиранию.

Затем эволюция жизни замедлилась. Более 1 млрд лет (промежуток от 3,5 до 2,4 млрд лет назад) никаких крупных эволюционных событий не происходило. Лишь появление кислородного фотосинтеза 2,4 млрд лет назад резко подстегнуло эволюцию. Кислородное отравление уничтожило большинство древних видов микробов, освободившиеся экологические ниши стали занимать молодые группы, такие как альфа-протеобактерии и археи Sulfolobales. Что определило задержку эволюции на этапе бескислородной микробной жизни на миллиард с лишним лет?

Как мы видели в главе 16, кислородный фотосинтез возник на основе марганец-окисляющего фотосинтеза. Следы осаждения окисленного марганца фотосинтезирующими организмами есть в морских осадках возраста 2,4 млрд лет. Другие известные варианты бескислородного фотосинтеза используют более распространенные и легче окисляемые вещества – серу, сероводород и соединения железа. Следы железоокисляющего фотосинтеза – полосатые железистые отложения (джеспилиты) обычны в морских осадках возраста 3,5–2,4 млрд лет, а потом их образование прекратилось. Переход к окислению марганца, а затем к кислородному фотосинтезу, скорее всего, был вызван исчерпанием запасов растворенных солей железа в океане. Пока железа хватало, возникновение более сложных форм фотосинтеза не поддерживалось отбором.

Баланс растворенного железа в древних морях складывался из прихода (выброс железа «черными курильщиками» и смыв с суши) и расхода (осаждение фотосинтезирующими клетками и медленное абиогенное осаждение). Все поступление железа в море в конечном итоге связано с геологической активностью планеты и содержанием железа в ее верхних слоях. В ходе эволюции планеты железо из мантии постепенно переходит в ядро. Современная верхняя мантия Земли, из которой образуется новая океанская кора, заметно беднее железом, чем 3,5 млрд лет назад. Темпы осаждения железа к ядру планеты зависят от ее размера: чем больше планета, тем дольше идет процесс. Следовательно, на массивной планете (суперземле) «кислородная революция» и все дальнейшие этапы эволюции жизни будут отложены, возможно, на миллиарды лет. Другие факторы, которые могут оттянуть «кислородную революцию», – это любые ограничения продуктивности морских фотосинтезирующих микробов. Недостаток фосфора, растворимых форм азота, оледенение заметной части планеты – все эти факторы уменьшают продуктивность фотосинтеза и темпы осаждения железа.

Кислородная революция, судя по всему, стала толчком для появления нового уровня сложности – эукариотной клетки. Только из эукариотных клеток, обладающих цитоскелетом и сложной регуляцией работы генов, можно построить многоклеточный организм из разных типов клеток с разделением труда между ними. Бактерии и археи к этому не способны. Как мы видели в главе 18, появление эукариот включало в себя череду событий, которые сложно назвать закономерными. Сначала архея-метаноген, пострадав от кислорода, смогла перейти к совершенно другому обмену веществ – брожению. Потом она вступила в симбиоз с предками митохондрий. Прецедентов такого симбиоза среди бактерий и архей неизвестно! Возможно, в симбиозе принял участие и крупный ДНК-вирус. Все эти шаги были пройдены не благодаря естественному отбору, а, скорее, вопреки ему. Роль отбора и других эволюционных процессов, таких как дрейф генов, в появлении эукариот подробно рассматривал Е. Кунин в книге «Логика случая». На современном уровне знаний создается впечатление, что появление эукариот не было закономерно, в отличие от появления клеток. Вероятность развития жизни до эукариотного уровня оценить сложно, но она может быть достаточно мала. Вполне возможно, что миллионы планет в нашей Галактике заселены жизнью бактериального уровня сложности, но только на нескольких возникло что-то сравнимое с эукариотами.

Следующий ключевой этап на пути к разуму – это многоклеточные организмы. Многоклеточность среди эукариот возникала много раз: животные, настоящие грибы, оомицеты, три независимо возникших линии слизевиков, наземные растения, бурые водоросли, красные водоросли. Так что этот этап можно считать закономерным и неизбежным, но остается вопрос о сроках. От кислородной революции (и, видимо, появления эукариот) до достижения многоклеточного уровня прошло 1,5 млрд лет.

Первые несомненные остатки животных имеют возраст 635 млн лет (эдиакарская фауна, или вендобионты). Эти животные не имели рта, конечностей и скелета, об их способе питания и родстве с современными группами животных ученые спорят. Остатки современных типов животных, обладающих скелетом (членистоногие, моллюски, губки), появляются 540 млн лет назад. Этот момент истории Земли называется «Кембрийским взрывом». Тогда произошло лавинообразное возрастание разнообразия и сложности животных, появление разных типов скелетов, распространение хищников. Молекулярные часы указывают на более раннее появление животных, около 700–800 млн лет назад, но первые животные, видимо, были микроскопическими и бесскелетными и не сохранились в ископаемом состоянии. Зато сохранились окаменевшие одноклеточные водоросли, среди которых в период 750–700 млн лет назад происходили резкие изменения размеров и появление шипастых клеток. Это могло быть ответом на выедание первыми животными.