Михаил Никитин - Происхождение жизни. От туманности до клетки

Жидкая углекислота растворяет многие вещества не хуже воды. Более того, она во многом совместима с существующей биохимией. Например, липазы и ряд других ферментов в сверхкритическом СО 2работают даже активнее, чем в водной среде, и в биотехнологии это свойство уже нашло применение. Хотя сверхкритический СО 2используется для мягкой стерилизации пищевых продуктов, его антибактериальное действие связано только с растворением клеточных мембран. Ни белки, ни нуклеиновые кислоты в СО 2не страдают. Известны штаммы плесени и бактерий (например, Pseudomonas putida), которые благодаря особому составу липидов устойчивы к некоторым органическим растворителям. Они сохраняют жизнеспособность и в сверхкритическом СО 2(Budisa и Schulze-Makuch, 2014).

Как оказалось, существуют природные микробные сообщества, приспособленные к жизни в жидкой углекислоте. На дне Окинавского желоба (Восточно-Китайское море) были найдены гидротермальные поля, на которых из недр на поверхность дна выходит жидкий СО 2. Японские океанологи, исследуя этот район, обнаружили на поле Йонагуни Кнолл IV на глубине 1380 м целое озеро жидкого СО 2, скрытого в толще осадков на морском дне (Inagaki et al., 2006). Диаметр озера достигает 200 м, толщина слоя жидкого СО 2 – около 30 см, температура – от +3 до +10 °C. В пропитанных СО 2неконсолидированных глинистых осадках над озером обитает разнообразное микробное сообщество с численностью до 1 млрд клеток на 1 см³, которое питается, окисляя идущий снизу метан и сероводород. В толще углекислотного озера есть те же самые микробы, но их численность меньше. Так что среда жидкого СО 2вполне совместима с жизнью, и она может иметь много общего с привычной нам жизнью в водной среде. Если на Земле жидкий СО 2встречается в отдельных местах на глубине, то на более массивной планете («суперземля»), получающей меньше солнечного тепла, возможны океаны жидкого СО 2с небольшой примесью воды на поверхности. Жизнь на такой планете может использовать белки и нуклеиновые кислоты, похожие на земные, но иметь совершенно другие материалы клеточных мембран.

Еще один возможный альтернативный растворитель – формамид (NH 2CHO). Этот органический растворитель достаточно безопасен для живых клеток. Он даже используется в смесях для криоконсервации тканей и клеток, так как защищает их мембраны от разрыва ледяными кристаллами. Формамид легко образуется при взаимодействии синильной кислоты с водой. Он остается жидким при температурах от +3 до +220 °C, и по удельной теплоте испарения сравним с водой. Формамид растворяет большинство веществ, растворимых в воде. Как мы помним по предыдущим главам, очень вероятно, что наша земная жизнь делала самые первые шаги не в воде, а в водно-формамидных растворах. Можно себе представить планету, на которой формамид образует не только маленькие лужицы, но и озера, и моря. Жизнь в такой среде может иметь те же азотистые основания, что и у нас, но, скорее всего, другой набор аминокислот и другие клеточные мембраны.

Мир РНК, который мы рассматривали в предыдущих главах, тоже является альтернативным вариантом биохимии по сравнению с современной земной жизнью. В самом деле, мир РНК не использует белки, которые стали важнейшей и неотъемлемой частью современной биохимии. Однако РНК не очень устойчива, а ее получение полностью абиогенным путем (без участия каких-то ферментов белковой, РНК или другой природы) очень сложно и наталкивается на много препятствий, часть которых была преодолена совсем недавно, а другие остаются актуальными до сих пор.

Многие ученые пошли дальше и предположили, что миру РНК тоже предшествовала какая-то другая, более простая жизнь, использующая другие молекулы. Эти предшественники РНК должны были легче получаться абиогенно и обладать большей устойчивостью по сравнению с РНК. Чтобы хранить генетическую информацию и со временем уступить место РНК, эти молекулы должны были содержать те же азотистые основания, что и РНК, или хотя бы совместимые с ними по комплементарным парам, а остов этих молекул должен допускать их соединение с РНК в двойную спираль, состоящую из двух химически различных цепей (такая конструкция называется «гетеродуплекс»). Молекулы, удовлетворяющие этим требованиям, получили название «ксенонуклеиновые кислоты».

В разделе «Пребиотическая химия альтернативных нуклеиновых кислот» (Cleaves II and Bada, 2012) сборника «Бытие – что было в начале» (Genesis – In the Beginning) собрана информация о свойствах различных ксенонуклеиновых кислот и об их возможных образованиях на древней Земле. Идеи о замене азотистых оснований, хотя и высказывались, но не получили широкого распространения. Во-первых, стандартные азотистые основания легко и с высоким выходом получаются абиогенно (из синильной кислоты или из формамида) и достаточно устойчивы для накопления. Во-вторых, альтернативные азотистые основания, как правило, несовместимы со стандартными, а для тех, что совместимы, сложно найти какие-то преимущества по сравнению с обычным набором. В-третьих, высокая устойчивость к ультрафиолету (см. главу 6) уникальна для стандартных оснований и не встречается ни у каких их аналогов.

По этим причинам сейчас серьезно обсуждаются только два варианта расширения (не замены) набора азотистых оснований. Первым таким кандидатом в древние азотистые основания РНК является никотинамид, производное витамина РР, входящий в состав кофермента НАД. Как обсуждалось в главе 10, никотинамид в НАД связан с рибозой и фосфатом как обычное азотистое основание и придает рибозимам новые полезные свойства. В составе генетической молекулы никотинамид может замещать гуанин, образуя пару с цитозином (Liu and Orgel, 1995). Другое возможное дополнение к набору азотистых оснований – группа предшественников аденина и гуанина. Это прежде всего аминоимидазол-карбоксамид-риботид (AICAR), который получается как промежуточный продукт в ходе их синтеза. Эта молекула содержит пятичленное имидазольное кольцо с двумя атомами азота (рис. 12.7) и в составе РНК образует комплементарную пару с аденином (Bernhardt, Sandwick, 2014). AICAR является предшественником не только пуринов, но и важной аминокислоты – гистидина. Чаще всех других аминокислот гистидин встречается в активных центрах ферментов, и AICAR, сходный с ним по строению, мог выполнять аналогичные функции в древних рибозимах. AICAR образуется в небольших количествах при нагревании и облучении формамида, наряду со стандартными азотистыми основаниями. Иначе говоря, расширение набора азотистых оснований имеет смысл для улучшения каталитических свойств РНК, но при этом для хранения наследственной информации стандартный набор А, Г, Ц, У, по-видимому, лучший из всех веществ, которые были доступны на древней Земле.