Ричард Докинз - Капеллан дьявола: размышления о надежде, лжи, науке и любви

То же самое можно сказать о поиске улучшенной формы организма. Если мы рассмотрим мутационные скачки убывающей величины, абсолютное число их возможных результатов будет сокращаться, но доля результатов, которые окажутся лучше прежнего варианта, будет возрастать. Фишер привел простой и элегантный аргумент, показывающий, что для мутаций предельно малой величины вероятность такого улучшения стремится к 50% [108] Он воспользовался аналогией с настройкой микроскопа на резкость. Очень небольшое смещение объектива с вероятностью 50 % будет в нужном направлении (что сделает изображение более резким). Большое же смещение неизбежно повредит резкости (даже если оно будет в нужном направлении, объектив проскочит оптимальное положение). . Его аргумент, судя по всему, неопровержим в отношении любого отдельно взятого измерения изменчивости. Я не стану обсуждать, можно ли распространить его точный вывод (50 %) на многомерный случай, но с направлением этого аргумента спорить, конечно, нельзя. Чем больше скачок в генетическом пространстве, тем меньше вероятность того, что полученное изменение будет вообще жизнеспособно, и тем более, что новый организм будет лучше прежнего. Постепенное, пошаговое передвижение в непосредственной близости от уже обнаруженных иголок в стоге сена кажется единственно возможным способом найти другие иголки, получше. Адаптивная эволюция в целом должна быть ползанием в генетическом пространстве, а не последовательностью скачков.

Но есть ли какие-либо особые случаи, когда эволюция включает макромутации? В лабораторных условиях макромутации, несомненно, происходят [109] Макромутациями, или сальтациями, называют мутации большой величины. Знаменитый пример таких мутаций у плодовых мух — antennapedia: у мутантных мушек вместо усиков вырастают ноги. . Из наших теоретических соображений следует лишь то, что жизнеспособные макромутации должны быть чрезвычайно редки по сравнению с жизнеспособными микромутациями. Но даже если случаи, когда крупные сальтации жизнеспособны и становятся частью эволюции, и чрезвычайно редки, даже если они происходили лишь однажды или дважды за всю историю эволюционной ветви с докембрия до наших дней, этого было достаточно, чтобы преобразить весь ход эволюции. В частности, я нахожу правдоподобным предположение, что сегментация была изобретена как раз за один макромутационный скачок, однажды за историю наших собственных позвоночных предков и еще однажды у предков членистоногих и кольчатых червей. Когда это случилось в каждой из двух ветвей, это изменило весь эволюционный климат, в котором происходил обычный накапливающий отбор микромутаций. Должно быть, это в самом деле напоминало внезапное катастрофическое изменение природного климата. Точно так же, как эволюционная ветвь может после ужасных потерь оправиться и адаптироваться к катастрофическим изменениям природного климата, она могла бы, путем дальнейшего микромутационного отбора, адаптироваться и к такой катастрофически большой макромутации, как впервые возникшая сегментация.

В ландшафте всех возможных животных пример с сегментацией мог бы выглядеть так. Безумный макромутационный скачок от вполне жизнеспособного родителя приводит в далекую часть “стога”, далекую от всех “игл” жизнеспособности. Рождается первое сегментированное животное — урод, монстр, из всех тонких черт строения которого ни одна не может обеспечить его выживания при новом, сегментированном строении. Он должен умереть. Но скачок в генетическом пространстве случайно совпал со скачком в пространстве географическом. Сегментированный монстр оказывается в нетронутом уголке мира, где жить легко и просто, а конкуренция невелика. Когда любое нормальное животное оказывается в новом месте, например на новом континенте, может случиться, что хотя оно и плохо адаптировано к новым условиям, оно каким-то чудом выживет. Его потомки, в отсутствие конкуренции, смогут выжить в течение достаточного числа поколений, чтобы адаптироваться к чуждым условиям путем обычного накапливающего естественного отбора микромутаций. Так могло случиться и с нашим сегментированным монстром. Он чудом выжил, а его потомки адаптировались путем обычного микромутационного накапливающего отбора к принципиально новым условиям, наложенным макромутацией. Хотя макромутационный скачок и привел в такое место в “стоге”, где поблизости не было никаких “иголок”, отсутствие конкуренции позволило потомкам возникшего монстра впоследствии шаг за шагом доползти до ближайшей “иголки”. Как выяснилось, когда в других генетических локусах завершилась вся компенсаторная эволюция, план строения, представленный этой ближайшей “иголкой”, в итоге оказался лучше несегментированного плана строения предков. Новый локальный оптимум, в окрестности которого эта эволюционная ветвь совершила свой безумный скачок, в итоге оказался лучше локального оптимума, в котором она застряла перед тем.

Прибегать к рассуждениям такого рода следует лишь в крайних случаях. Аргумент о том, что только постепенное, пошаговое передвижение в генетическом ландшафте совместимо с той разновидностью эволюции путем накопления, которая может создавать сложные и тонкие адаптации, остается в силе. Даже если сегментация, как в нашем примере, оказалась более совершенной формой строения, ее появление было катастрофой, которую нужно было пережить точно так же, как климатическую или вулканическую катастрофу в окружающей среде. Именно постепенный, накапливающий отбор обеспечил пошаговое спасение после катастрофы с сегментацией, точно так же, как он осуществляет спасение после природных климатических катастроф. Сегментация, согласно приведенным выше рассуждениям, сохранилась не потому, что ей благоприятствовал естественный отбор, а потому, что естественный отбор нашел компенсаторные пути выживания несмотря на нее. Тот факт, что у сегментированного плана строения в итоге обнаружились преимущества, был не относящимся к делу бонусом. Сегментированный план строения стал частью эволюции, но ему, быть может, никогда не благоприятствовал естественный отбор.

В любом случае постепенная эволюция — лишь часть дарвинизма. Представление о вездесущести постепенной эволюции не требует от нас всегда видеть в дарвиновском естественном отборе механизм управления, руководящий поисками в генетическом пространстве. Вполне вероятно, что Мотоо Кимура прав в том, что большинство совершаемых в генетическом пространстве шагов неуправляемы. Реальная траектория небольших, постепенных шагов может во многом отражать скорее случайные перемещения, чем перемещения, направляемые естественным отбором. Но это к делу не относится, если (по вышеизложенным причинам) нас интересует адаптивная эволюция, в противоположность эволюционным изменениям вообще. Сам Кимура совершенно правильно настаивает [110] “Настаивает”, возможно, слишком громко сказано. Теперь, после смерти профессора Кимуры, здесь можно привести довольно милую историю, которую рассказал Джон Мейнард Смит. Книга Кимуры действительно содержит утверждение, что в адаптивной эволюции должен быть задействован естественный отбор, но, по словам Мейнарда Смита, Кимура не мог найти в себе силы сам написать это предложение и попросил сделать это своего друга, выдающегося американского генетика Джеймса Кроу. Книга, о которой идет речь — The Neutral Theory of Molecular Evolution. Cambridge, Cambridge University Press, 1983. , что его “нейтральная теория не противоречит тому заветному представлению, что эволюция форм и функций направляется дарвиновским отбором”. Далее,