Ричард Докинз - Расширенный фенотип: Дальнее влияние гена

Вопрос о том, что есть «единица отбора» обсуждался время от времени в литературе как по биологии (Wynne-Edwards 1982; Williams 1988; Lewontin 1970a; Lee 1977; Докинз 1978a; Александр & Borgia 1978; Wright 1980), так и философии (Hull 1980a,b; Wimsatt в подготовке). Теологический аргумент на первый взгляд выглядит вполне бесполезным. Халл и вправду впрямую расценивает его как «метафизический» (хотя и не вредный). Должен оправдать мой интерес к нему. Почему имеет значение, что именно мы рассматриваем как единицу отбора? На это есть различные причины, но приведу только одну. Я согласен с Вильямсом (1966), Курио (1973) и другими в том, что существует потребность развивать серьёзную науку об адаптациях – телеономию, как назвал её Питтендрих (1958). Центральной теоретической проблемой телеономии будет природа той сущности, для чьей пользы так сказать адаптации существуют. Существуют ли они для пользы отдельного организма, или для пользы группы или вида, членом которых является особь, или для пользы несколько меньшей единицы внутри отдельного организма? Это, как уже подчёркивалось в главе 3, очень важно. Адаптация во имя пользы группы будет весьма отличной от адаптации во имя пользы особи.

Гулд (1977b) излагает то, что на первый взгляд выглядит предметом спора:

Обозначение индивидуумов как единиц отбора – центральная тема размышлений Дарвина… Индивидуумы – это единицы отбора; «борьба за существование» имеет смысл среди индивидуумов… За прошедшие 15 лет вызовы Дарвиновскому акценту на особях пришли как сверху, так и снизу. Сверху подошёл шотландский биолог В. C. Винн-Эдвардс покусившись на ортодоксию пятнадцать лет назад, утверждая, что не особи, но группы являются единицами отбора, по крайней мере при эволюции социального поведения. Снизу недавно выступил английский биолог Ричард Докинз, заявив что сами гены являются единицами отбора, а особи – просто их временные хранилища.

Гулд высказывает идею об иерархии уровней в организации жизни. Он видит себя взгромоздившимся на середине лестницы; выше его – групповые селекционисты, а ниже – генные селекционисты. Эта и следующие главы покажут, что такое разделение ложно. Конечно, существует иерархия уровней биологической организации (см. следующую главу), но Гулд применяет её некорректно. Обычные разногласия между отбором групп и индивидуальным отбором в принципе отличаются от кажущихся разногласий между индивидуальным отбором и отбором генов. Неправильно воспринимать эту троицу как нечто, организованное в одномерную лестницу, в которой понятия «выше» и «ниже» имеют смысл какой-то последовательности. Я покажу, что хорошо осмысленные противоречия между группой и особью заключаются в том, что я назову «отбором носителя» и могут быть расценены как фактический биологический спор о единицах естественного отбора. С другой стороны, атака «снизу», является действительно поводом к размышлениям о том, нам нужно иметь в виду, говоря о единице естественного отбора.

Если предвосхищать выводы этих двух глав, то есть два способа, которыми мы можем охарактеризовать естественный отбор. Оба правильны; они лишь сосредотачиваются на различных аспектах того же самого процесса. Эволюция – это внешнее и видимое проявление различной выживаемости альтернативных репликаторов (Докинз 1978a). Гены – это репликаторы; организмы и группы организмов лучшие не рассматривать как репликаторы; они – транспортные средства, в которых путешествуют репликаторы. Отбор репликатора – процесс, в ходе которого некоторые репликаторы выживают за счёт других репликаторов. Отбор носителя – процесс, в ходе которого некоторые носители оказываются успешнее других носителей в деле обеспечении выживания своих репликаторов. Противоречие между групповым и индивидуальным отбором – противоречие между конкурирующими требованиями двух этих видов носителей. Противоречие между отбором генов и отбором особей (или групп) – противоречие между (когда мы говорим о единице отбора) подразумеваемым носителем вообще, или репликатором. Почти той же точки зрения придерживался философ Д. Л. Халл (1980a, b), но позже некоторые полагали, что я предпочитаю упорствовать в моей собственной терминологии, и не принимать его «инетракторов» и «эвольверов».

Я определяю репликатор как любую сущность во вселенной, с которого сделаны копии. Примеры: молекула ДНК, отксерокопированный лист бумаги. Репликаторы можно классифицировать двояко. Они могут быть с одной стороны «активны» или «пассивны», с другой – могут быть репликаторами «зародышевой» или «тупиковой» линии.

Активный – это такой репликатор, природа которого влияет на вероятность, что он будет скопирован. Например молекула ДНК, посредством синтеза белков проявляет фенотипические эффекты, которые влияют на то, будет ли она скопирована; это всё как раз про естественный отбор. Пассивный – такой репликатор, природа которого не оказывает влияния на вероятность того, что он будет скопирован. Отксерокопированный лист бумаги на первый взгляд представляется примером пассивного репликатора, но вполне можно доказать, что его природа влияет на вероятность того, что он подвергнется копированию, вследствие чего он является активным: люди с большей вероятностью ксерят одни листы бумаги, с меньшей – другие вследствие различий написанного на них текста; и эти копии, в свою очередь, имеют бо́льшую вероятность быть скопированными ещё раз. Никогда не транскрибируемая секция ДНК могла бы быть подлинным примером пассивного репликатора (однако см. главу 9 про «эгоистичную ДНК»).

Репликатор зародышевой линии (который может быть активен или пассивен) – репликатор, потенциально являющийся предком неопределенно длинной линии репликаторов-потомков. Ген в гамете – репликатор зародышевой линии. Как и ген в одной из клеток зародышевой линии тела, прямой митотический предок гаметы. Как и любой ген в амёбе. Как и молекула РНК в одной из пробирок Оргела (1979). Репликатор тупиковой линии (который также может быть активен или пассивен) – такой репликатор, который может быть скопирован конечное количество раз, порождая короткую цепь потомков, и который по определению не является потенциальным предком безгранично длинной линии потомков. Большая часть молекул ДНК в нашем теле – репликаторы тупиковой линии. Они могут быть предками нескольких дюжин поколений митотических репликаций, но только в пределах срока жизни организма.

Если случается, что молекула ДНК в зародышевой линии особи умирает молодой, или как-то иначе не сможет участвовать в воспроизводстве, то это не значит, что она – репликатор тупиковой линии. Такие зародышевые линии оказались законченными. Они потерпели неудачу в том, что можно метафорически назвать стремлением к бессмертию. Различные неудачи такого рода и составляют то, что мы понимаем под естественным отбором. Но независимо от его практического преуспевания (или не…), любой репликатор зародышевой линии потенциально бессмертен [15]. Он «стремится» к бессмертию, но практически подвержен риску неудачи. Однако все молекулы ДНК в телах совершенно бесплодных рабочих социальных насекомых, являются истинными репликаторами тупиковой линии. Они даже не стремятся к неограниченной копируемости. У рабочих нет зародышевой линии, и это не невезение, а «замысел». В этом отношении они более напоминают клетки печени, чем клетки-сперматогонии человека, пребывающего в безбрачии. Бывают и неудобные промежуточные случаи, например «бесплодные» рабочие изредка становятся репродуктивными, если царица умирает; также листья Sireptocarpus, из которых вообще-то нельзя вырастить новое растение, но которые могут сделать это, если посадить его обрезок. Но это уже становится теологией: давайте не будем беспокоиться насчёт точного количества ангелов, могущих танцевать на булавочной головке.