Ричард Докинз - Расширенный фенотип: Дальнее влияние гена

Но давайте не будем перерабатывать терминологию. Значения слов конечно важны, но не настолько, чтобы оправдать болезненные чувства, которое они иногда вызывают, как в этом случае Стента (и как в страстном, и очевидно искреннем обвинении Стентом меня, последовавшего за обычным современным пересмотром понятий «эгоизма» и «альтруизма» – в несубъективных чувствах – см. Докинз, 1981, для ответа на подобную критику). Я счастлив заменить слово «ген» на «генетический репликатор» везде, где есть какое-то сомнение.

Оставив отвратительные терминологические грехи в стороне, Стент делает более важный акцент на том, что моя единица не ограничена точно характеристиками цистрона. Хорошо, возможно мне следовало бы сказать – «характеристиками, которым цистрон некогда казалось бы обладал», ибо недавнее открытие «вложенных» цистронов в вирусе тX174, «эксонов», окружающих «интроны» должно вызвать некоторый дискомфорт у любого, кто любит свои незыблемые единицы. Крик (1979) хорошо выразил смысл новинки: «Два последних года произвели мини-революцию в молекулярной генетике. Когда я приехал в Калифорнию в сентябре 1976 года, я понятия не имел, что типичный ген мог бы быть разделён на несколько частей, и я не думаю, что такое понятие имел ли кто-либо другой». Крик многозначительно добавляет сноску к слову «ген»: «В этой статье я преднамеренно использовал слово “ген” в свободном смысле, ибо любое точное определение тогда было бы преждевременным». Моя единица отбора, назови её хоть геном (Докинз 1976a) хоть репликатором (1978a), никогда и ни коим образом не имела претензий на унитарность. Для тех целей, для которых она была определена, унитарность – несущественная особенность, хотя я с готовностью соглашусь, что она может быть важной для других целей.

Слово «репликатор» было преднамеренно определено очень широко, настолько, что оно даже не обязано иметь в виду ДНК. Я действительно весьма сочувствую идее о том, что человеческая культура создаёт новую обстановку, в которой может продолжаться отбор совершенно иных видов репликаторов. В следующей главе мы кратко рассмотрим этот вопрос, как и требования к генофондам видов, которые будут рассматриваться как репликаторы в крупномасштабном процессе отбора, управляемом «макроэволюционными» тенденциями. Но в остальной части этой главы нас будут интересовать только генетические фрагменты, и слово «репликатор» будет пониматься как «генетический репликатор».

В принципе, мы можем рассматривать любую часть хромосомы как потенциального кандидата на звание репликатора. Обычно естественный отбор можно смело расценить как дифференциальное выживание репликаторов в сравнении с их аллелями. Слово «аллель» в настоящее время обычно используется для цистронов, но ясно, что в духе этой главы легко обобщить его до любой части хромосомы. Если рассмотреть часть хромосомы длиной в пять цистронов, то её аллели – альтернативные наборы пяти цистронов, которые существуют в соответствующих локусах всех хромосом в популяции. Аллель произвольной последовательности двадцати шести кодонов – соответствующая альтернативная последовательность двадцати шести кодонов где-нибудь в популяции. Любой участок ДНК, начинающийся и заканчивающийся в произвольных точках хромосомы, может рассматриваться как конкурирующий с аллеломорфным участком соответствующей хромосомы. Далее мы можем обобщить термины гомозиготность и гетерозиготность. Выбрав произвольную длину хромосомы в качестве нашего кандидата в репликаторы, мы смотрим на соответствующую хромосому в том же диплоидном индивидууме. Если эти две хромосомы идентичны на всей длине репликатора, то индивидуум гомозиготен для этого репликатора, иначе гетерозиготен.

Когда я говорил «произвольно выбранную длину хромосомы», я понимал это буквально. Двадцать шесть кодонов, которые я выбрал, вполне могут покрывать зону двух цистронов. Последовательность по прежнему потенциально отвечает определению репликатора; по прежнему возможно полагать у неё наличие аллелей, и по-прежнему можно полагать гомозиготной или гетерозиготной по отношению к соответствующей части соответствующей хромосомы в диплоидном генотипе. Это всё ещё наш кандидат в репликаторы. Но кандидат может расцениваться как фактический репликатор только тогда, когда он обладает некоторой минимальной степенью долговечности/плодородия/точности (троица может обмениваться этими степенями). Ясно, что при прочих равных условиях крупные кандидаты будут обладать меньшей долговечностью/плодородием/точностью чем мелкие, потому что они более уязвимы к поломкам в процессе рекомбинации. Итак, как насколько большой, и насколько маленький участок хромосомы целесообразно рассматривать как репликатор?

А это зависит от ответа на другой вопрос: «целесообразно для чего?» Репликатор интересен дарвинистам потому, что он является потенциально бессмертным, или по крайней мере – очень долговечным в форме копий. Успешный репликатор – такой, какой преуспеет в долговечности своих копий – в течение очень многих поколений преуспеет в размножении многих копий самого себя. Неуспешный репликатор – такой, который потенциально мог бы быть долговечным, но практически не выжил – к примеру потому, что был у серии тел, в которых он находился, причиной их сексуальной непривлекательности. Мы можем применять характеристику «успешные» и «неуспешные» к любому произвольно взятому участку хромосомы. Его успех определяется в сравнении с его аллелями, и если имеется гетерозиготность в локусе репликатора в популяции, то естественный отбор изменит относительные частоты аллеломорфных репликаторов в популяции. Но если произвольно выбранная часть хромосомы очень длинна, то она даже потенциально недолговечна в её существующей форме, поскольку с высокой вероятностью будет раздробленна кроссинговером в любом из поколений, независимо степени успешности в выживании и воспроизводстве того тела, где она находится. В предельном случае – если рассматривать такой потенциальный репликатор как целую хромосому, то различие между «успешной», и неуспешной хромосомой не имеет никакого значения, так как обе они почти неизбежно будут раздроблены кроссинговером до рождения копии; их «точность» – нулевая.

Это явление можно рассмотреть с другой стороны. Произвольно взятый участок хромосомы (потенциальный репликатор) может иметь, так сказать, период полураспада (или напротив – полужизни), измеренные в поколениях. На этот период влияют два фактора. Во-первых, если фенотипические эффекты репликаторов успешно поддерживают их бизнес собственного размножения, то их полужизнь будет длиннее. Репликаторы с более длинным, чем у их аллелей периодом полужизни станут преобладать в популяции, а это и есть знакомый процесс естественного отбора. Но если мы зафиксируем давления отбора, то мы можем кое-что сказать о полужизни репликатора на основании только его длины. Если участок хромосомы, который мы хотим определить как наш репликатор, длинен, то он будет скорее всего иметь более короткую полужизнь, чем короткий репликатор – просто потому, что с большей вероятность будет разрушен кроссинговером. Слишком длинный участок хромосомы лишается права называться репликатором вообще.