Абрам Фет - Катастрофы в природе и обществе

Рис.10

На рис.10 изображена кривая М(К) с резким убыванием после точки равновесия 1. Если популяция случайно окажется в состоянии Р или Q, где Р и Q – вершины квадрата, рассекаемого пополам биссектрисой, то в следующем году она перейдет в состояние Q, соответственно, Р, и так далее, то есть численность ее будет периодически колебаться.

Конечно, на практике "точный" цикл не получается, поскольку начальное состояние не бывает в точности Р или Q. Только что описанный циклический процесс представляет идеализацию, наблюдаемую лишь в некотором приближении. В действительности такой "почти циклический" процесс со временем нарушается. На рис. 11 изображено изменение популяции, сдвинувшейся с циклического процесса "наружу" и развертывающейся по спирали. В дальнейшем значение абсциссы К может довольно широко колебаться вокруг равновесного значения (абсциссы точки 1). Такие процессы называются "квазихаотическими". Так как численность популяции может в таких условиях значительно отклоняться от положения равновесия неограниченное число раз, стационарная точка только что описанного типа считается неустойчивой.

Рис.11

Перейдем теперь к важному, часто встречающемуся в природе случаю, когда фазовая кривая пересекает биссектрису координатного угла в трех точках 1, 2, 3 (не считая начала координат О). Это значит, что есть три стационарных численности популяции, кроме нулевой, соответствующей вымиранию вида. На рис.12 изображен наиболее обычный случай, когда фазовый портрет изображает возрастающую функцию М(К), то есть когда большему исходному значению К соответствует и большее значение М в следующем году.

Рис.12

Биологический смысл этой зависимости мы выясним позже, а теперь попробуем формально применить к кривой рис.12 прием отражения в биссектрисе.

Мы можем воспользоваться тем, что уже знаем об участках кривой выше и ниже биссектрисы. Начальные состояния между точками 0 и 1 будут двигаться вправо, приближаясь к точке 1, а начальные состояния между точками 1 и 2 – влево, тоже приближаясь к точке 1. Таким образом, точка 1 будет по-прежнему точкой устойчивого равновесия, но теперь с одной оговоркой: слишком сильное нарушение равновесия в сторону возрастания популяции уже не приведет к возвращению в точку 1, поскольку состояния между точками 2 и 3, тоже принадлежащие дуге над биссектрисой, будут двигаться вправо, как и точки дуги 0-1. Таким образом, точка 2 изображает неустойчивое равновесие, как на рис.9. Напротив, точка 3, как и точка 1, изображает устойчивое равновесие, но с большей численностью популяции, чем точка 1. Здесь опять надо иметь в виду, что устойчивость популяции – понятие "локальное", так что слишком большие отклонения от равновесия уже не восстанавливаются.

Рекомендуем читателю провести геометрические построения, подобные изображенным на рисунках 8, 9, на более сложном рис.12, для участков 0-1, 1-2, 2-3 и правее точки 3.

Участок графика 0-1 можно считать благоприятным для жизни вида, поскольку любая популяция, находящаяся на этом участке, будет расти до состояния устойчивого равновесия 1, а затем останется в этом состоянии (практически – с небольшими колебаниями около него, от разных случайных причин). Участок 1-2 неблагоприятен, на нем численность популяции убывает, но не до нуля, а до устойчивого равновесия 1. Участок 2-3 опять благоприятен и приводит к устойчивому равновесию 3. За точкой 3 может больше не быть точек пересечения с биссектрисой, и тогда все состояния справа от 3 приближаются к состоянию 3, с уменьшением популяции; или же существуют дальнейшие точки пересечения, которые будут по очереди точками неустойчивого и устойчивого равновесия. В случае насекомых, насколько нам известно, более трех точек равновесия (за исключением нулевой) в природе не встречается.

Естественно, возникает вопрос, от каких биологических причин зависит форма кривой, называемой "фазовым портретом" популяции. В случае насекомых вроде упомянутого выше черного усача эти причины известны. Кривые вида, изображенного на рис.8, соответствуют образу жизни насекомого в молодых лесах, или – в горной местности – в лесах, расположенных на нижней части склонов, близ границы со степью. В таких лесах усач нападает на слабые и больные деревья, забираясь в луб и откладывая там яйца. Сильных деревьев он не трогает, потому что они защищаются, заливая яйца смолой. Равновесие 1 рисунка 8 означает устойчивую популяцию насекомых в лесу с постоянной долей ослабленных деревьев, служащих им пищей и местом размножения.

Выше, на склонах гор, условия в лесу меняются – там прохладнее и больше влаги. В таких более благоприятных условиях данному значению исходной популяции К соответствует большее значение М, так что фазовый портрет популяции 8 поднимается и в ряде случаев принимает форму, изображенную на рис.12. Участок 2-3 соответствует существующему в этих условиях другому режиму питания, когда при возросшей плотности населения усачам уже не хватает ослабленных деревьев, и они начинают нападать на здоровые, защитные средства которых теперь оказываются недостаточными. В отличие от описанного выше способа питания, при котором возможно экологическое равновесие между лесом и насекомыми и который может неограниченно долго существовать в нижней зоне горного леса, граничащей со степью, этот новый режим питания угрожает уже самому существованию леса. Но для того, чтобы участок 2-3 в самом деле "использовался" насекомыми, их численность должна достигнуть некоторого уровня – абсциссы точки 2. Так как на участке 1-2 рост популяции невозможен, это в “нормальных” условиях и не происходит, и, следовательно, популяция остается вблизи точки устойчивого равновесия 1. "Ненормальные" условия возникают, когда популяция высокой плотности заносится извне, что вполне возможно, поскольку насекомые летают; об этом еще будет речь дальше. Тогда численность популяции возрастает не за счет прежнего населения, не способного перейти неблагоприятный участок 1-2, то есть не за счет размножения "местных" насекомых, а за счет появления "чужих". Как только число насекомых превышает абсциссу точки 2, начинает "работать" участок фазового портрета 2-3, и численность популяции возрастает до точки нового устойчивого равновесия 3: это и есть вспышка массового размножения. В случае усача число насекомых в состоянии 3 может быть примерно в десять раз больше, чем в "нормальном" состоянии 1, но для других насекомых оно может возрасти в десятки тысяч раз, так что участок 2-3 становится гораздо длиннее, чем это можно изобразить на бумаге.

Наконец, близ вершин ( если горы не слишком высоки) для леса существуют особенно благоприятные условия. В спелом лесу, если он вырос в этих местах (так называется лес, где деревья больше не растут), фазовая кривая (рис.13) имеет другой вид, чем на рис.12: она получается из предыдущей подъемом вверх, смысл которого, как и прежде, нетрудно понять: при одном и том же значении численности исходной популяции К в спелом лесу окажется через год большее число насекомых М, чем в менее благоприятных условиях, соответствующих рисунку 12. При подъеме графика точки пересечения с биссектрисой 1 и 2 исчезают, и остается только точка 3.