Лев Кривицкий - Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции

«Синтетическую теорию, – пишет один из ее видных сторонников В. Грант, – можно охарактеризовать как популяционно-генетический подход к микроэволюции и ее распространение на другие эволюционные уровни и другие области биологии. По сути она представляет собой сочетание популяционно-генетического подхода, обеспечивающего теоретическую точность, с подходом натуралистов к изучению природных популяций и видов, приближающих к реальности… Это не специальная теория, которую можно подтвердить или доказать ее ложность, а общая теория, парадигма, способная воспринимать изменения и модификации в широких пределах» (Грант В. Эволюционный процесс. Критический обзор эволюционной теории – М.: Мир, 1991 – 488 с., с. 27).

Особенно усилилась критика СТЭ с созданием теории прерывистого равновесия, получавшей все более широкую поддержку в научных кругах. Один из создателей этой теории С. Гулд обвинил СТЭ не только в градуализме, но и в некритическом адаптационизме и панселекционизме. Отсюда следовал вывод о том, что СТЭ органически неспособна к развитию, а видимость развития сводится к тому, что подыскиваются или даже придумываются все новые формы естественного отбора (См.: Колчинский Э.И. Эрнст Майр и современный эволюционный синтез – М.: Товарищество научн. изданий КМК, 2006 – 149 с., с. 115–116).

Второй основатель теории прерывистого равновесия, соавтор С. Гулда Н. Элдридж занимал по отношению к СТЭ более компромиссную позицию и предпочитал говорить не о бесплодности СТЭ, а о незавершенности осуществленного ею синтеза (Там же, с. 116).

Наиболее резкой критике на различных международных конференциях и конгрессах по биологической теории эволюции подвергала СТЭ научная молодежь, увидевшая в ней препятствие для дальнейшего научного поиска. Молодые исследователи часто обвиняли СТЭ в элиминировании из науки альтернативных теорий, заслуживавших внимания и развития, в том числе и теорий недарвинистских. По их мнению, СТЭ вообще стала препятствием в развитии эволюционной биологии (Там же).

Несогласие с положениями СТЭ особенно часто выражали и многие эмбриологи, указывая на игнорирование со стороны СТЭ эволюционного потенциала эмбриогенеза и онтогенеза (Там же).

Стали переходить на сторону пунктуалистов и подвергать критике СТЭ некоторые из ее горячих приверженцев и защитников. Так, В. Провайн, в 1980 г. совместно с Э. Майром подготовивший монографию по истории формирования СТЭ, внезапно не только отказался от ее поддержки, но и выступил с утверждениями о том, что после 20-х годов XXI века сторонниками СТЭ не было сделано ничего нового и не было никакого нового синтеза (Там же, с. 116–117).

Другие исследователи, оставаясь сторонниками СТЭ, занялись приспособлением ее постулатов к доводам критиков. В их числе был и Э. Майр, потративший в последние годы жизни много энергии, чтобы доказать, что все возражения против СТЭ – всего лишь недоразумения, поскольку на самом деле СТЭ – широкая теория, не зацикленная ни на градуализме, ни на адаптационизме, учитывающая и роль онтогенеза в эволюции и т. д. (Там же, с. 119–120).

Майр утверждал, что новые открытия в области молекулярной биологии только расширили горизонты СТЭ. Критическое замечание М. Уйата о преждевременности синтеза, осуществленного СТЭ в условиях, когда не существовало молекулярной биологии и не было известно о химической природе субстрата наследственности, Майр парировал тем, что в таком случае следовало бы рассматривать как преждевременную и теорию Дарвина, созданную в догенетический период развития биологии (Там же, с. 120–121).

Майр признавал, что СТЭ не является завершенной теорией и считал, что она открыта для дальнейшего развития. Однако для критиков СТЭ было очевидным, что она была «закрытой» теорией и систематически подавляла оппонентов, пока не встретила серьезную альтернативу со стороны теории прерывистого равновесия, после чего ее сторонники и стали искать компромиссы и заявлять об «открытости» СТЭ для принятия рациональных сторон альтернативных концепций.

В России одним из наиболее последовательных и основательных критиков синтетической теории эволюции явился крупнейший российский палеонтолог-эволюционист В. Красилов. В книге «Нерешенные проблемы теории эволюции» он обращал внимание на то, что важнейшие проблемы эволюционного учения так и не нашли в СТЭ сколько-нибудь доказательного решения.

Не вполне очевидны в решении этих проблем преимущества СТЭ перед классическим дарвинизмом. Даже давняя проблема «растворения» полезных изменений и эволюционно значимых новообразований при скрещивании с неизменными особями (так называемый «кошмар Дженкина»), которая, как считается, отпала после открытия дискретности наследственных изменений, на самом деле лишь предстала в новом виде, переросла в проблему фиксации новых мутаций.

Для снятия этой проблемы в СТЭ пришлось привлечь так называемый дрейф генов, т. е. фактор случайного возникновения новых свойств и их утверждения в процессе распространения в популяциях (Красилов В.А. Нерешенные проблемы теории эволюции – Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986 – 140 с., с. 26–27).

СТЭ заменила представление классического дарвинизма об условно случайном характере наследственных изменений («убежище невежества» по Дарвину) постулатами об истинно случайном характере мутаций, постоянной скорости мутирования и постепенном возникновении больших изменений посредством суммирования мелких.

Все эти постулаты, напоминает Красилов, не было возможности проверить в период создания СТЭ. Случайность возникновения мутаций считается подтвержденной на молекулярном уровне. Однако есть основания утверждать пространственно-временную неопределенность лишь единичного мутационного акта. Подобно тому, как в квантовой механике пространственно-временную неопределенность микрочастиц нельзя экстраполировать на уровень макротел, неопределенность ошибок копирования микроскопических структур ДНК не может быть априорно распространена на уровень фенотипических свойств, подлежащих естественному отбору. В массе случаев поток мутаций может зависеть от жизнедеятельности организма.

Постулат о постоянной скорости мутирования не подтверждается развитием генетики. Открытие транспозонов привело к изменению самого понимания мутаций, показало, что мутагенез протекает с различными скоростями.

Постулат о макроэволюции как суммировании мельчайших мутационных шагов под действием отбора построен на чисто умозрительных умозаключениях и сталкивается с целым рядом затруднений. Вероятность своевременного появлениям «нужных» для адаптивного изменения мутаций ничтожно мала именно вследствие их случайности и непредсказуемости. Представление же о том, что все «нужные» мутации уже содержались в пуле гетерозиготного состояния приводит к своеобразной форме преформизма.