Лев Кривицкий - Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции

Убрав отбор, а вместе с ним и адаптациогенез с поля происхождения видов, она затем вернула отбор на уровень макроэволюции. В концепции Стэнли дарвинизм как теория отбора, казалось бы вернулся, поскольку без него, оказывается, невозможно обойтись даже пытаясь обосновать сальтационистскую модель видообразования. Слухи о смерти дарвинизма оказались неподтвержденными.

Отбор происходит, конечно, на любом уровне организации, в том числе и на межвидовом, межпопуляционном, а также между родословными линиями. В. Назаров характеризует эту концепцию Стэнли следующим образом:

«Главным способом осуществления макроэволюции, ответственным за формирование устойчивых направлений филогенеза, Стэнли провозглашает отбор видов. Это простая, стройная и очень широкая концепция, логично достраивающая теорию Дарвина на надвидовом уровне. Стержневая идея концепции: направления макроэволюции возникают не в результате филетической эволюции под действием длительно не меняющегося вектора естественного отбора, как обычно полагают, а благодаря отбору среди генеалогических линий. Они оказываются продуктами дифференциального выживания части видов из их общего числа, возникшего в краткие периоды видообразования. Сами виды выступают как сырой материал эволюции, и только отбор определяет, кому из них суждено внести лепту в непрерывающуюся нить жизни филума» (Там же, с. 229–230).

Первое, что бросается в глаза в этой «простой, стройной и очень широкой концепции» – это то, что она, отрицая СТЭ, полностью копирует ее на уровне макроэволюции, отрывая ее от уровня микроэволюции, на котором действие СТЭ не отрицается, но которым оно полностью ограничивается.

Но если СТЭ давала еще какое-то объяснение видообразованию как процессу, пусть и случайному по своему геноцентрическому происхождению, но направленному отбором, то в концепции Стэнли, безоговорочно принятой другими основателями пунктуализма, отбор начинает действовать, когда виды уже образовались совершенно случайным и абсолютно ненаправленным образом.

Не все в порядке у сторонников теории прерывистого равновесия и с отбором видов как фактором макроэволюции. «Стэнли, – комментирует позицию пунктуализма по этому вопросу В. Назаров, – трансформировал традиционное представление о роли отбора в эволюции, сделав отбор главным механизмом макроэволюции. Практически он устранил отбор от участия в формировании видов и объявил его подлинной ареной надвидовой уровень. Виды возникают по воле случая и формируют высшие таксоны и эволюционные направления благодаря дифференциальным темпам рождения и вымирания… Агентами отбора видов выступают обычные ограничивающие экологические факторы – конкуренция, хищничество, изменения среды и случайные флуктуации в размерах популяций» (Там же, с. 232, 230).

Момент направленности, неслучайного действия отбора видов Стэнли видит в дифференциальных темпах видообразования сальтационно возникающих форм «уродов», ведущих происхождение от однотипных предков и по-разному скорректированных между собой. Такая точка зрения несостоятельна. Отбор видов, подобно другим формам отбора, поддерживает хорошо работающих и элиминирует виды, не обеспечивающие достаточно конкурентоспособной биологической работы в данных конкретных экологических условиях.

Если бы виды изменялись случайно, неадаптивно, они были бы убраны отбором до того, как освоили бы приемлемую для них адаптивную зону.

На решающую роль межвидового отбора в эволюции делал упор в 1940-е – 1950-е годы и вплоть до 1964 года в СССР небезызвестный корифей советской мичуринской биологии Трофим Лысенко. Он затеял дискуссию о роли отбора на страницах биологических журналов и идеологических газет «Правда» и «Известия», используя их трибуну для сокрушения своих противников. В этой дискуссии пытался участвовать великий российский биолог-эволюционист Иван Шмальгаузен, который после разгрома науки на сессии ВАСХНИЛ 1948 г. был подвергнут обструкции и все последние годы своей жизни (он умер в 1963 г.) тщетно пытался опубликовать в советской печати антилысенковские статьи, в которых доказывал, что межвидовой отбор не имеет того решающего значения в эволюции, которое ему приписывает Лысенко. Эти статьи были опубликованы лишь посмертно после 1964 г.

С 1977 по 1980 гг. пунктуалисты взяли курс на вытеснение СТЭ из эволюционной биологии, постепенно обостряя конфликт и стремясь представить СТЭ как устаревшую и несостоятельную теорию. При этом их критика СТЭ и противопоставляемые ей теоретические положения были в некоторых отношениях вполне основательными.

В 1977 г. С. Гулд издал монографию, посвященную исследованию классической проблемы эволюционной биологии – взаимоотношению филогенеза и онтогенеза. Он обратился к этой проблеме с осознанным стремлением доказать принципиальную невозможность постепенного, градуалистического пути видообразования и обосновать неизбежность пунктуалистического, очень быстрого, происходящего прямо из состояния стазиса преобразования видов.

При объяснении механизма таких преобразований Гулд, по нашему мнению, во многом прав, хотя и не вполне оригинален. Он подчеркивает чрезвычайно важную роль в эволюционных преобразованиях двух факторов – гетерохронных изменений на разных стадиях онтогенеза, т. е. сдвигов времени формирования различных органов, тканей и прочих форм организации и строения, и влияния гормональных регуляторов, вырабатываемых соматическими частями организмов. В качестве исходной модели для демонстрации действия механизма крупных морфологических преобразований Гулд использует механизм гормонального контроля метаморфоза у насекомых и очень подробно его анализирует. Однако полное игнорирование биологической работы организмов и мутационистская ориентация общих представлений об эволюции не позволяет Гулду охватить с необходимой полнотой работу этого механизма.

В работе 1980 г. Гулд вернулся к обоснованию представлений о решающей роли в эволюции регуляторных генов, мутации которых, по его мнению, вызывают крупные морфологические преобразования. Он стремился показать, что даже самые незначительные изменения процессов генетической регуляции способны запускать лавинообразные нарастание фенотипических изменений и приводить к быстрым и крупномасштабным эволюционным последствиям.

Но хотя подобные умозаключения полезны для воспроизведения целостных механизмов эволюционных преобразований, очевидна их умозрительность и недостаточная аргументированность. Ибо мутации, как и любые другие случайные и ошибочные изменения генетических конструкций, регулятивных процессов и сдвигов онтогенеза нигде и никогда не проявляли своей способности к системным изменениям фенотипов. Системные изменения всегда и везде – плод нормальной эволюционной работы структур, мобилизующих сложные системы на сохранение и воспроизведение их целостности. Не может вся эволюция строиться на ненормальностях и ошибках. Говоря, может быть, излишне жестко, на ненормальностях и ошибках может строиться только ненормальная и ошибочная теория. В живой природе ненормальности и ошибки строго караются отбором.