Лев Кривицкий - Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции

«Рубеж 60-70-х годов, – пишет В. Назаров, – это переломный момент в развитии эволюционного учения. Начиная с этого момента, оно приобретает черты, характерные для наших дней… Синтетическая теория в значительной мере утрачивает лидирующее положение в науке и ее постулаты подвергаются острой критике. В разных биологических дисциплинах и в первую очередь в молекулярной и биохимической генетике возникает ряд альтернативных гипотез видообразования и макроэволюции, отвергающих постепенный кумулятивный характер формирования эволюционных новшеств, порывающих с творческой формообразующей ролью естественного отбора и адаптивным характером видообразовательного процесса. В этих гипотезах утверждается, что большую часть времени биологические виды и весь органический мир благодаря действию нормализующего отбора остаются стабильными, а наблюдающийся в редких случаях переход в новое качественное состояние осуществляется скачком. Иными словами, живая природа живет в ритме прерывистого равновесия» (Назаров В.И. Учение о макроэволюции: На путях к новому синтезу – М.: Наука, 1991 – 288 с., с. 216).

Начальный вариант теории прерывистого равновесия был предложен американскими эволюционистами Н. Элдриджем и С. Гулдом в статье «Прерывистое равновесие: альтернатива филетическому градуализму», опубликованной в 1972 г. Как явствует из названия, основной мыслью статьи явилось обоснование модели прерывистого равновесия как альтернативы градуализму теории Дарвина и синтетической теории эволюции.

Авторы характеризуют градуализм как представление о равномерной и медленной трансформации в новый вид единой исходной популяции в условиях длительной изоляции этой популяции от других популяций вида. Подобная модель, по мнению авторов, не соответствует фактам палеонтологии.

В соответствии с градуалистической моделью, принятой за основу СТЭ, ископаемые остатки должны складываться в непрерывную серию, которая через ряд незначительно варьирующих и отклоняющихся форм должна связывать дочерние виды с родительскими. Поэтому всякий разрыв в палеонтологической летописи сторонникам СТЭ приходится объяснять как свидетельство ее неполноты. Но поскольку наличие таких разрывов и отсутствие плавных переходов является типичным для палеонтологической летописи, нет смысла апеллировать к неполноте летописи. Необходим поиск иной, более адекватной фактам неградуалистической модели эволюции.

Такую модель авторы назвали «прерывистым равновесием». Она базируется на признании того, что периоды длительного стабильного существования видов в состоянии равновесия, характеризующиеся эволюционным стазисом, прерываются относительно короткими актами видообразовательной активности. Новые виды не связаны с предковыми видами промежуточными звеньями, они появляются внезапно и устанавливать преемственность между ними можно лишь на основании косвенных данных. Генетические барьеры между дочерними и родительскими видами устанавливаются одновременно с морфологическими различиями. После того, как новый вид отпочковался от старого, он длительное время изменяется лишь незначительно.

В основе видообразования, согласно Н. Элдриджу и С. Гулду, лежат быстрые генетические преобразования сальтационного характера. В этом отношении модель прерывистого равновесия еще более геноцентрична, чем СТЭ. Более радикальным, чем в СТЭ, является и представление о роли случайностей в эволюции. Видообразование рассматривается как абсолютно случайный и ненаправленный процесс.

Модель «прерывистого равновесия» противоречит СТЭ и в объяснении макроэволюции, поскольку приводит к отрицанию единства макроэволюции с микроэволюцией. В представлении о том, что в периоды видообразования могут совершаться не обусловленные адаптациогенезом сальтационные переходы – «прыжки» не только к появлению новых видов, но и систематических групп (таксонов) более высокого ранга, проявился антиисторизм теории «прерывистого равновесия».

Согласно этой теории, к вероятным механизмам видообразования могут относиться мутации регуляторных генов, быстрые преобразования изолированных групп особей на периферии распространения видов, а также дрейф генов. Поскольку теория «прерывистого равновесия» предусматривает быстрое, почти точечное преобразование видов в краткие геологические периоды, она получила название пунктуализма (от лат. «пунктум» – точка).

При пунктуалистском подходе отбор рассматривается не как главный, а как частный, специфический фактор эволюции, а видообразование – как случайный и неадаптивный процесс. Приспособление происходит якобы не в процессе видообразования, а после него, в ходе «притирки» новообразованного вида к окружающим условиям.

Адаптивная оценка вида может быть лишь логически сконструирована «как бы «задним числом», и лишь дифференциальная выживаемость различных филогенетических линий позволяет утверждать о лучшей приспособленности одних из них и худшей – других. Понятно, что подобная оценка действия приспособительных механизмов связана с еще более полным игнорированием биологической работы организмов как фактора эволюции, чем в других геноцентрических доктринах.

Дальнейшая эволюция теории прерывистого равновесия сопровождалась то ее компромиссами с весьма неоднородным сообществом сторонников СТЭ, то обострением конфликтов с этим сообществом. Однако объективно появление этой теории обозначило раскол в лагере геноцентристов и привело к легитимизации неортодоксальных, альтернативных подходов.

«В момент своего возникновения, – отмечает российский аналитик пунктуализма С. Орлов, – гипотеза прерывистого равновесия лишь по видимости могла быть противопоставлена СТЭ. Попытки авторов по-новому подойти к теории эволюции вылились по существу в гальванизацию старых представлений. Гипотеза прерывистого равновесия первоначально смыкалась с такой системой взглядов, как неокатастрофизм. Дальнейшее ее развитие было возможно в двух направлениях: она могла быть ассимилирована СТЭ или быть ей еще больше противопоставлена. Развитие пошло по второму пути» (Орлов С.А. Формирование теории «прерывистого равновесия» – В сб.: Дарвинизм: история и современность – Л.: Наука, 1988 – 232 с., с. 160).

Первая реакция сторонников СТЭ на появление теории «прерывистого равновесия» заключалась в резком неприятии. Многие авторитеты эталонной теории рассматривали появление теории-конкурента как возникновение еще одной «еретической» гипотезы, имеющей не больше прав на признание и легитимизацию в научном сообществе, чем ранее раскритикованные и оставшиеся на периферии магистрального пути развития науки сальтационистские гипотезы Гольдшмидта и Шиндевольфа.