Лев Кривицкий - Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции

Пассивное поддержание в видовом генофонде мутантных генов с не слишком травмирующим неблагоприятным эффектом случайно совпадает с направлением изменений среды и в результате появляется адаптированность оставшейся части вида к изменившимся условиям. Пассивность и случайнось – два главных свойства подобной модели эволюции. Виды адаптированы не потому, что они активно адаптируются, а потому, что случайный дрейф генов в молекулах ДНК случайно совпадает с требованиями среды. А что же случается с теми особями, у которых случайный дрейф генов случайно не совпадает с требованиями среды? Элиминируются ли они отбором?

«Я считаю, – пытается ответить на этот вопрос Кимура, – что дарвиновский (положительный) отбор действует в основном на фенотипы, которые являются конечным результатом действия многих генов. На этом уровне решающую роль в определении того, какие именно фенотипы будут отбираться, должны играть условия среды; положительному отбору безразлично, каков механизм связи данного фенотипа с определенным генотипом» (Там же).

Но если отбор интенсивно действует на борющиеся за существование и вырабатывающие полезные в данных условиях морфо-физиологические особенности фенотипы, и если существует связь между отбираемыми фенотипами и их генотипами, как же генотипы могут оставаться в стороне от действия отбора? На этот вопрос у Кимуры мы не найдем ответа, поскольку его геноцентрическое мировоззрение фактически отождествляет мутагенез с эволюцией. Это не позволяет ему осознать, что его же собственная ультрамутационистская теория подготавливает крах мутационизма, что наличие в генофонде даже только исключительно нейтральных мутаций не мешает отбору подбирать в популяциях перспективные генотипы через фенотипы хорошо работающих организмов. Мутации в таком случае оказываются вообще в стороне от эволюционных процессов, они крайне редко используются и закрепляются в популяциях, если обеспечивают какие-то преимущества для биологической работы, или, по крайней мере, будучи нейтральными, не мешают ее осуществлению.

«Можно задать вопрос, – рассуждает Кимура, – почему на уровне фенотипов преобладает естественный отбор, тогда как на молекулярном уровне преимущественно происходит случайное закрепление нейтральных или почти нейтральных аллелей. Я думаю, что ответ на этот вопрос следует из того факта, что наиболее распространенным видом отбора на уровне фенотипов является стабилизирующий отбор. В отличие от того естественного отбора, который имел в виду Дарвин, стараясь объяснить эволюционные изменения, стабилизирующий отбор элиминирует особей с крайними фенотипами и оставляет особей, близких к популяционной средней» (Там же).

Понятно желание Кимуры ограничить естественный отбор, чтобы освободить место случайному дрейфу генов, независимому ни от какого отбора. Но неужели Кимура не понимает, что если стабилизирующий отбор будет регулярно удалять из популяций фенотипы, не выдержавшие конкуренции в борьбе за существование, то он тем самым элиминирует и генотипы со всеми результатами случайного дрейфа генов, которые выходят за рамки допустимой приспособленности, путь даже все они будут сплошь построены на нейтральных мутациях? Непонимание этого обстоятельства отнюдь не украшает Кимуру как теоретика.

Здесь мы наблюдаем еще один пример того, как мутационистско-геноцентрический подход к эволюции обрекает даже крупных и оригинальных теоретиков на «пробирочное» мышление, вследствие которого они становятся неспособными воспринимать явления живой жизни и сводят всю биологию к молекулярным реакциям, устраняют из биологии ее главное содержание – активную работу организмов в борьбе за оптимизацию жизнедеятельности.

Подводя итог предлагаемой им системе представлений об эволюционных процессах, Кимура стремится подстроить эти представления под теорию прерывистого равновесия, которая в начале 1980-х годов набирала все большую популярность в качестве альтернативы СТЭ, тогда как популярность теории нейтральности Кимуры после бурных дискуссий постепенно утрачивалась.

«Из всего сказанного выше, – заключает свою книгу Кимура, – вырисовывается следующая картина эволюции. Время от времени в результате изменения условий среды происходит сдвиг положения оптимума фенотипического признака; вид быстро отвечает на это, изменяя среднее значение данного признака. Во время этого короткого периода предполагается значительный сдвиг генных частот по многим локусам, но сам по себе данный процесс редко приводит к замещению генов. Однако большую часть времени наблюдается преобладание стабилизирующего отбора, при котором интенсивно происходит нейтральная эволюция или случайная фиксация мутантных аллелей» (Там же, с. 363).

Подобная картина эволюции не могла длительное время приковывать к себе внимание научного сообщества. «После интенсивных обсуждений и многочисленных исследований, порожденных нейтралистской концепцией, – отмечает российский исследователь В. Назаров – интерес к ней в 1990-е годы заметно упал. Это произошло не потому, что в рамках этой концепции не было создано ничего принципиально нового или она была полностью отвергнута. Скорее молекулярные биологи ее молчаливо приняли, но при этом также сознали, что сколько-нибудь значительный успех биологической эволюции по нейтралистскому сценарию потребовал бы огромных промежутков времени и непомерно больших количеств ДНК» (Назаров В.И. Эволюция не по Дарвину: Смена эволюционной модели – М.: Изд-во ЛКИ, 2007 – 520 с., с. 361).

Но дело не только в этом. Картина эволюции, предложенная Кимурой, сводит эволюционные механизмы к нагромождению случайностей. Она представляет собой геноцентрическую крайность, которая даже мутационистски мыслящим специалистам представляется чересчур радикальной и дискредитирующей молекулярную генетику как эволюционно значимую область знания.

Она отрицает весь комплекс факторов, обеспечивающих направленность эволюционных процессов, и не предполагает вместо них ничего, кроме случайного хода мутагенеза. Фактически она демонстрирует бессилие геноцентрического подхода в объяснении биологического прогресса, проявляющего себя в ходе развития от простейших к человеку.

28.4. Синтетическая теория эволюции и теория прерывистого равновесия

Как уже неоднократно отмечалось выше, теория прерывистого равновесия, старт развития которой был дан в начале 1970-х годов, составляет вплоть до нашего времени наиболее конкурентоспособную альтернативу СТЭ в научном сообществе и претендует на замещение СТЭ в роли признанного эталона в теоретической структуре эволюционной биологии.