Лев Кривицкий - Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции

Доводя до крайности геноцентризм и мутационизм, Кимура изгоняет из эволционной генетики единственный направляющий фактор эволюции, каковым в СТЭ считался отбор. Доводя тем самым геноцентризм и мутационизм до полного абсурда, до признания наследственных изменений абсолютно случайными и ненаправленными, Кимура тем самым выполняет очень полезную работу: он подрывает основы осмысленного геноцентризма и мутационизма. Многие решили, что нейтрализм создал альтернативу дарвиновской теории эволюции и дарвинизму вообще. Но это недоразумение. Опуская теорию эволюции на молекулярный уровень, Кимура лишь окончательно устраняет биологию из биологии.

Своей теорией нейтральности Кимура наносит тяжелый удар лишь геноцентрической и мцтационистской трактовке дарвинизма. Он вполне убедительно показывает неприменимость селекционизма к мутационным изменениям, накопленным в скрытом, гетерозиготном состоянии, т. е. несостоятельность ядра СТЭ, стержня, на котором держится эта теория. Но и он не может обойтись без дарвиновской теории отбора, потому что без нее можно объяснить все что угодно, кроме эволюции.

Кимура очень хорошо объясняет невозможность тотального действия отбора на молекулярно-генетическом уровне, привлекая для этого весь арсенал молекулярной генетики.

«Некоторые возражения против теории нейтральности, – поясняет он, – связаны с непониманием ее сути. Например, эта теория вовсе не утверждает, что абсолютно все мутации в момент их появления селективно нейтральны (эквивалентны). Напротив, она предполагает, что определенная их часть обладает неблагоприятным эффектом, тогда как остальные селективно нейтральны, причем доля вредных мутаций зависит от функциональных ограничений, налагаемых на молекулу: чем она жестче, тем эта доля больше, а вероятность того, что мутация окажется селективно нейтральной – ниже. Несомненно, в ходе эволюции возникают и благоприятные мутации, однако в теории нейтральности предполагается, что они слишком редки для того, чтобы иметь значение для объяснения основных особенностей молекулярной эволюции, обнаруженных путем сравнительного изучения нуклеотидных и аминокислотных последовательностей ДНК и белков, а также внутривидовой генетической изменчивости, выявляемой методом электрофореза или другими тонкими методами» (Там же, с. 341).

Для обоснования такого сценария молекулярной эвоюции Кимура привлекает и методику клонирования фрагментов ДНК и быстрого определения их нуклеотидных последовательностей, которая позднее была использована для расшифровки геномов, и исследование синонимичных замен, т. е. таких, которые не приводят к замещению аминокислот, и распространенность «молчащих» замен в некодирующих белки участках ДНК, и дупликацию генов, и выводы теории прерывистого равновесия.

Единственная закономерность, которую признает Кимура в чисто случайностном протекании молекулярной эволюции, заключается в том, что отбор не только не является двигателем эволюции, но даже и тормозит ее. Перечислив факты из сферы молекулярной генетики, на которые стремится опереться его теория нейтральности, Кимура пишет:

«Эти факты указывают на следующую общую закономерность: молекулярные изменения, которые с меньшей вероятностью подвергаются давлению естественного отбора, возникают в эволюции с большей скоростью. Эта эмпирическая закономерность легко объяснима с точки зрения теории нейтральности, поскольку у таких изменений больше шансов быть селективно нейтральными (т. е. селективно эквивалентными), и, следовательно, в данном случае нейтральная эволюция в результате генетического дрейфа идет более быстрыми темпами… Согласно теории нейтральности, чем слабее функциональные ограничения, тем больше доля селективно нейтральных мутаций и, следовательно, тем выше скорость эволюции» (Там же, с. 342–343).

Понятно, что подобная теория насквозь парадоксальна, и то, что здесь сформулировано, можно назвать не столько теорией, сколько парадоксом нейтральности. Этот парадокс связан с допущением, что чем выше воздействие направляющего фактора эволюции, в данном случае отбора, тем ниже скорость эволюции структур, обеспечивающих наследственность, и чем больше случайности, спонтанности и хаотичности в их изменениях, тем скорость эволюции выше.

Следует ли это понимать таким образом, что либеральный принцип laissez faire (буквально «оставьте делаться» в переводе с французского, т. е. не мешайте, не вмешивайтесь) действует на уровне молекулярной эволюции наследственности? Вряд ли. Парадокс Кимуры скорее базируется на анархическом принципе «анархия – мать порядка».

Провозгласив анархический принцип организации наследственной информации, Кимура явно заходит в тупик, что было замечено многими критиками его парадоксального взгляда на эволюцию. «Многие прямо или косвенно говорили мне, – сознается Кимура, – что теория нейтральности не имеет биологического значения, поскольку нейтральные гены по определению не имеют отношения к адаптации. Роль нейтральных мутаций в эволюции с этой точки зрения описывается как эволюционный шум» (Там же, с. 361).

Понимая убийственную силу этого контраргумента против его теории, Кимура вынужден призвать на помощь дарвиновскую теорию отбора, которую он так отважно объявил устаревшей. «Теория нейтральности, – предупреждает он, – не противоречит устоявшемуся взгляду на естественный отбор как на движущую силу эволюции морфо-физиологических особенностей организма, а раскрывает лишь иную сторону эволюционного процесса, подчеркивая большую роль мутаций и случайного дрейфа генов в эволюции морфо-физиологических особенностей организма на молекулярном уровне» (Там же, с. 7).

Но если отбор интенсивно действует на фенотипическом уровне и является движущей силой эволюции морфо-физиологических особенностей организмов, и если он практически бездействует на генетическом уровне, между этими двумя уровнями не должно существовать каких-либо системных взаимовлияний и соответствий. К тому же эволюция на этих двух уровнях происходит, по Кимуре, с разными скоростями, так как случайный дрейф генов двигает молекулярную эволюцию быстрее и в основном равномерно, а естественный отбор – неравномерно. Действительно, Кимура специально подчеркивает, что «законы, управляющие молекулярной эволюцией, совершенно отличаются от законов, управляющих эволюцией фенотипической» (Там же).

Но как же тогда осуществляется связь между этими уровнями, делающая возможной генетическое обеспечение адаптивной эволюции? Тоже, конечно, совершенно случайно. «Материалом для адаптивной эволюции в основном, – утверждает Кимура, – являются мутантные гены, имеющие слабый неблагоприятный эффект, которые пассивно поддерживаются в генофонде вида и становятся благоприятными в связи с изменением внешней среды» (Там же, с. 362).