Лев Кривицкий - Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции

Стазис, стабильность, относительно неизменное существование видов, лишь слегка нарушаемое отдельными флуктациями ни в коем случае не означает отсутствия эволюции. Эволюция всеобща и вездесуща, само существование видов осуществляется посредством их внутреннего самоизменения в процессе эволюции. Что не эволюционирует, того и не существует. Стабильность есть лишь форма эволюции, так же как покой – форма движения, форма воспроизведения структуры.

Тем не менее, Д.Гродницкий совершенно прав, когда он утверждает парадоксальность предлагаемой СТЭ теории изоляции как элементарного фактора эволюции, мотивируя это тем, что “эволюционная самостоятельность популяций, с одной стороны, не является непосредственным результатом их репродуктивной изолированности друг от друга, а с другой стороны, не стирается при обмене генами между ними” (Там же, с.36).

Источником этой парадоксальности, на наш взгляд, является то обстоятельство, что СТЭ рассматривает изоляцию с чисто геноцентрических позиций и совершенно не учитывает изменений в характере и содержании биологической работы, которые могут возникнуть в развитии изолированных популяций при освоении различных ресурсов экологической среды.

Как мы показали ранее, отбор оценивает в конечном счете не генетические предпосылки жизнедеятельности организмов, а эффективность биологической работы, осуществляемой посредством этих предпосылок для обеспечения жизнедеятельности. Хорошо работающие организмы поддерживаются отбором и их гены накапливаются в популяциях.

Поскольку в своем огромном большинстве мутации вредны и создают помехи в биологической работе организмов, их фенотипические проявления довольно оперативно элиминируются стабилизирующим отбором. Выживают и дают потомство лишь те мутанты, которые интенсификацией биологической работы компенсируют физические недостатки и отклонения в развитии.

Поэтому роль изоляции как фактора, влияющего на видообразование, зависит от биологической работы изолированных популяций и ее взаимодействия с отбором. Если формы биологической работы, осуществляемой изолированными друг от друга популяциями, идентичны, стабилизирующий отбор элиминирует отклонения и целостность вида будет сохраняться неопределенно долгое время.

Под влиянием среды или в ходе освоения новых ресурсов в новой экологической обстановке одна из изолированных популяций или обе они в определенный момент времени могут приобрести измененные формы биологической работы. Если изолированные популяции оказываются в существенно различных экосистемах, вероятность таких изменений нарастает. В этом, и только в этом случае, то есть при условии существенных изменений в биологической работе стабилизирующий отбор может перестать справляться с нарастанием генетических различий в нескрещивающихся популяциях, связанных с накоплением мутационно-рекомбинационной изменчивости в структурах ДНК, различий в генофондах и сдвигов генных частот. Но даже если скрещивание в частично изолированных популяциях продолжается, нарастание различий в биологической работе может его нарушить и в конечном счете прекратить, как это бывает при так называемой экологической изоляции.

Таким образом, путь от изоляции к дивергенции видов лежит только через изменение характера и содержания биологической работы, поддержанное и усиленное отбором. Путь, предлагаемый синтетической теорией эволюции и пролегающий через простое накопление генетических различий и прямолинейное следование им действия отбора, парадоксален, чересчур прямолинеен и не соответствует действительности.

Шестой парадокс – парадокс колебаний численности популяций. “По синтетической теории эволюции, – констатирует Д.Гродницкий, – колебания численности популяций должны сопровождаться эволюционными изменениями. Все природные популяции претерпевают периодические флуктации плотности. В наиболее яркой форме это проявляется во время массовых размножений: периоды спада, когда не выживает почти никто, сменяются благоприятными периодами, когда выживают едва ли не все. Такие условия позволяют свободно проявиться всем факторам эволюции, на которых основана синтетическая теория: фаза роста сопровождается практически беспрепятственным умножением разнообразных генотипов, которые затем предстают перед сильнейшим естественным отбором. Следовательно, “пульсации численности вида не могут не могут быть безразличны для генотипического состава популяций” (Воронцов, 1980). Поэтому с точки зрения синтетической теории непонятно, почему до сих пор не зарегистрированы случаи эволюционных изменений, вызванных волнами численности” (Там же, с. 37 – 38).

Данное соображение касается и теории “генетических революций” Эрнста Майра, вскрывая её парадоксальность, а в конечном счете и несостоятельность. Ни волны численности популяций, вызывающие колоссальные сдвиги генных частот, ни “генетические революции”, связанные с отселением незначительного числа особей, их изоляцией и “революционным” изменением генофонда не могут сами по себе привести к эволюционным изменениям, создать новые виды даже при самой благоприятной направленности отбора.

Не генотипический состав популяций определяет эволюцию под творческим действием отбора, а эволюция определяет генотипический состав популяций при постоянном взаимодействии биологической работы организмов с творческой избирательностью отбора. Без понимания такого взаимодействия и его эволюционного значения парадоксы СТЭ неразрешимы.

Но самый трудный для разрешения средствами СТЭ, седьмой парадокс, Д.Гродницкий связывает с возможностью альтернативной интерпретации адаптивного полиморфизма в популяциях, который рассматривается в СТЭ как одно из основных условий и даже как эмпирическое доказательство идущего по сценарию СТЭ процесса видообразования.

Адаптивный полиморфизм, согласно СТЭ, возникает на основе неадаптивных, случайных генетических изменений в ходе мутагенеза и рекомбинации посредством направленного действия отбора, который придает неопределенной изменчивости адаптивный характер.

Суть альтернативной интерпретации по отношению к такой трактовке эволюционной роли адаптивного полиморфизма заключается в том, что он во взаимодействии с отбором обеспечивает не процесс преобразования популяций в новые виды, а как раз наоборот – процесс сохранения стабильности популяций, препятствующий видообразованию, который можно назвать популяционным гомеостазом.

«Наиболее ясную иллюстрацию популяционного гомеостаза, – пишет Д.Гродницкий, – дает канонический результат – сезонные колебания соотносительной численности черных и красных божьих коровок (Тимофеев – Ресовский и др., 1977). Благодаря тому, что красные особи более холодоустойчивы, а черные более плодовиты, в популяции существует разделение труда, и повышается устойчивость к действию неблагоприятных факторов. Преобразование частот двух форм полностью подпадает под понятие эволюции, как ее трактуют неодарвинисты. В то же время довольно очевидно, что этот процесс не создает ничего нового и уже в силу этого эволюционным считаться не может. Настоящая же эволюция завершилась в истории вида появлением черных и красных фенотипов. Поэтому на примерах динамики полиморфизма синтетическая теория рассматривает не происхождение, а лишь процесс поддержания адаптаций» (Там же, с. 42–43).