Лев Кривицкий - Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции

Как таковой, стресс присущ всему живому, а не только высокоорганизованным видам, хотя он был впервые исследован Г.Селье применительно к человеку и животным с высокоразвитой нервной системой. Стрессорные факторы среды безусловно оказывают влияние на эволюционные процессы, особенно когда они связаны с постоянными и необратимыми изменениями экосистем. Но стрессоры и вызываемые ими долгосрочные стрессы сами по себе не являются факторами, достаточными для стимуляции эволюционно значимых изменений.

Стрессы суть лишь одна из форм изменённой биологической работы, и направлена эта форма на сохранение, а не изменение гомеостаза и морфологической структуры организма. К эколюционным изменениям приводит трансформация видового генома под действием всей совокупности биологической работы организмов, поддерживаемой отбором и осуществляемой множеством организмов в неустанном поиске оптимизации своей жизнедеятельности.

Сообщества и популяции организмов различных видов могут вынуждаться к изменениям форм биологической работы стрессорными изменениями среды, но могут и сами направлять свою биологическую работу по новому пути, осуществляя поиск более оптимальных условий для своего существования. Поэтому к изменениям могут вести не только вредные стрессы (дистрессы), но и полезные стрессы (аустрессы), вызванные обретением новых источников питания, обеспеченности тепловой энергией, другими ресурсами жизнедеятельности, включая и относительную безопасность проживания.

Соответственно можно констатировать, что парадокс ускорения эволюции при повышении сложности организации неразрешим средствами теорий, ограниченных мутационно-геноцентрическими взглядами на эволюцию. Он разрешим только на основе понимания того, что ускорение эволюции при повышении уровня организации обеспечивается усложнением характера и содержания биологической работы организмов, выполняемой на основе функционирования все более высокоорганизованных мобилизационных структур.

Четвертым из выделенных Д.Гродницким выступает парадокс рекомбинации, то есть несообразность с действительностью положения СТЭ о роли рекомбинаций в эволюционных процессах.

“Исходя из синтетической теории, – пишет Д.Гродницкий, – эволюция не может идти в отсутствие рекомбинации, выявляющей изменчивость, скрытую в генофонде. Это – общая точка зрения, начиная от Иогансена (1909), показавшего неэффективность отбора в чистых инбредных линиях, гомозиготных по всем или по большинству генов и поэтому не имеющих мутаций, скрытых в гетерогизотном состоянии. Рекомбинация считается важнейшим фактором, создающим разные фенотипы, которые затем могут быть предъявлены отбору… Если нет рекомбинации, то нет и изменчивости. Это означает, что эволюция невозможна… Этот вывод очевидно следует из синтетической теории, и столь же очевидно, что он неверен. Самоопыляемые и вегетативно размножающиеся растения ничуть не менее разнообразны, чем перекрестно опыляемые… Даже сторонники СТЭ признают, что однополые формы эволюционируют” (Там же, с. 32–33).

Рекомбинации генетических структур рассматриваются в СТЭ как фактор, обеспечивающий количественное накопление мутационных изменений для перехода в новое качество под действием отбора. Количественное накопление сырого материала для эволюции может происходить у бесполых видов только посредством рождения и гибели огромного числа организмов.

Но подобный сырой материал в соответствии со стандартами СТЭ непригоден для такого направляющего действия отбора, которое обеспечивало “творческое” преобразование отбором эволюирующих видов. Ведь согласно СТЭ, отбор – не просто сито, отбирающее наилучшие варианты и отсеивающее непригодные. Творческая роль отбора связана с накоплением позитивных изменений из числа тех, что откладываются в генофондах в рецессивных состояниях. А если нет рекомбинации, не в чем накапливать измененния, невозможной становится творческая роль отбора, не должно происходить и прогрессивных эволюционных преобразований.

Но раз такие преобразования у бесполых видов все же происходят, значит, неладно что-то у СТЭ с объяснением механизмов эволюции. И это поистине так! Без усилий самих организмов по выживанию и оптимизации жизнедеятельности никакой отбор не креативен и никакой прогресс в эволюции не происходит. Творческое бессилие отбора у агамных форм проявляется лишь у тех из них, у которых активное приспособление к среде и связанная с ним биологическая работа сводятся к репродуктивной способности и генетически предопределенным механизмам жизнедеятельности.

Пятый парадокс – парадокс изоляции. “Согласно синтетической теории, – излагает этот парадокс Д.Гродницкий, – изолированная популяция, в которую не проникают (а если проникают, то не участвуют в размножении) особи из других популяций этого же вида, неизбежно рано или поздно превращается в новый вид, т. е. её особи утрачивают способность скрещиваться с особями “старого” вида. Это положение естественно вытекает из аксиом неодарвинизма: мутации и рекомбинация идут независимо в изолированных популяциях и в силу своей случайности порождают новые генотипы” (Там же, с.35).

При анализе данного парадокса Д.Гродницкий часто бывает неправ. Он не учитывает того, что, согласно СТЭ, ведущим и направляющим фактором эволюции является не изоляция, а отбор. Если отбор в сходных условиях среды носит стабилизирующий характер, вид может оставаться постоянным даже в тех случаях, когда его отдельные популяции изолированы друг от друга миллионы лет. И наоборот, когда отбор изменяет свой вектор, изолированные популяции очень быстро могут дивергировать и порождать новые виды.

С этой точки зрения СТЭ кажется безупречной, а парадокс изоляции – только кажущимся. Гродницкий приводит высказывания некоторых крупнейших представителей СТЭ, в которых роль изоляции для видообразования характеризуется как необходимая и самодостаточная. Так, Сергей Четвериков считал, что “истинным источником видообразования является не отбор, а изоляция”, Феодосий Добжанский – что “видообразование без изоляции невозможно”, Николай Тимофеев-Ресовский – что “изоляция создает эволюционную независимость внутривидовых форм”, а Эрнст Майр – что “изоирующие механизмы имеют огромную важность” (Там же, с. 36).

Хотя отдельные высказывания, подчеркивающие важность изоляции, могут быть истолкованы как признание её ведущим фактором эволюции, это ещё не означает парадоксальности СТЭ как системы. Парадоксальность теории изоляции заключается не в этом.

Совершенно не прав С.Гродницкий по отношению к СТЭ и когда он пытается представить эволюционный стазис как отсутствие эволюции. “Вывод большинства сторонников синтетической теории о достаточности изоляции для видообразования, – пишет он, – вплотную примыкает к утверждению неодарвинистов о том, что эволюция таксонов идет постоянно, даже если среда не изменяется… Это должно быть справедливо, исходя из тех же соображений: мутационный процесс и рекомбинация непрерывны. Постоянно действует и отбор: выживает лишь небольшая часть потомства любой пары особей или одной партеногенетической самки, из выживших лишь единицы принимают участие в дальнейшем размножении. Однако это утверждение противоречит огромному палеонтологическому материалу: раз возникнув, таксоны в течение очень долгого времени пребывают в неизменном состоянии – стазисе” (Там же, с. 37).