Лев Кривицкий - Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции

Отношение к современной ему генетике у Шмальгаузена было и весьма уважительным, и достаточно осторожным, реалистическим. Как ученый он не мог игнорировать вклада генетики в изучение наследственности и стремился максимально использовать этот вклад в эволюционной биологии. В то же время он лучше других современных ему эволюционистов понимал, что наука в познании наследственности делает еще свои первые шаги, и попытки вывести теорию эволюции из генетики, подчинить ее результатам генетических экспериментов по меньшей мере опрометчивы.

Уже в ранних работах Шмальгаузен предлагает четко различать передачу наследственных признаков и их формирование. Генетика при всех ее достижениях реально продвинулась только в изучении передачи. «Эти блестящие достижения, которыми смело может гордиться не только естествознание, но и вообще мировая наука XX столетия, – констатирует Шмальгаузен, – принадлежат, собственно говоря, одной только части учения о наследственности – вопросу, как передаются родительские признаки потомкам и каков механизм этой передачи. Другая, не менее важная часть учения о наследственности касается вопроса о реализации наследственного капитала – как наследственные факторы, или гены, могут обусловить организацию взрослой особи, или, иными словами, как возникают те «признаки», которыми оперируют селекционеры. Сделано здесь еще слишком мало, быть может потому, что исследование наталкивается на значительные трудности» (Шмальгаузен И.И. Рост и дифференцировка – избр. тр. в 2-х томах, т.1 – Киев: Наук. думка, 1984 – 176 с., с.9).

В самом начале своей научной деятельности Шмальгаузен обогатил эволюционную биологию попыткой создания общей теории роста. Он рассматривал величину тела организмов определенного вида как адаптивный признак, полезный в борьбе за существование и соответственно поддерживаемый отбором. Преимущества малой величины связаны с возможностью оставаться незаметными для хищников, укрываться от них в недоступных для них местах и т. д.

Крупные размеры тела и большая сила животных других видов также открывают перед ними ряд селективных преимуществ. Однако эти преимущества содержат и ряд недостатков. Для крупных животных требуется больше пищевых ресурсов. С появлением человека именно наиболее крупные животные, ранее вполне защищенные своей величиной и силой, подверглись истреблению.

Окончательную величину взрослых организмов в значительной мере определяет и наличие пищевых ресурсов. Воспитание молоди на скудной пище приводит к появлению карликовых форм. Темпы роста и размеры тела зависят также от работы органов внутренней секреции, вырабатываемых ими гормонов (Там же, с. 150).

К основным факторам роста, определяющим окончательные размеры тела, Шмальгаузен относит величину закладки, интенсивность роста и скорость дифференцировки клеточного материала. Уже при рассмотрении этих факторов в этой ранней работе Шмальгаузена проявляется тенденция к сопротивлению господствовавшему в науке того времени плоскому геноцентризму.

Факторы роста, признает Шмальгаузен, в значительной мере обусловлены наследственными факторами. «Это не значит, – уточняет он, – что мы предполагаем идентичность этих факторов роста наследственным факторам, или генам… факты показывают, что основные факторы, определяющие окончательные размеры, могут изменяться до известной степени независимо друг от друга, и это заставляет думать, что существуют более или менее независимые факторы, которые прямо или косвенно определяют изменение этих основных элементов процесса» (Там же).

Это означает, что рост конкретных индивидов определенного вида не определяется какими-либо генами или отдельными образованиями генетической системы, как это полагали современные Шмальгаузену генетики, выдвинув формулу «один ген – один признак». Рост каждого организма определяется обстоятельствами его развития, т. е. работой организма в определенных обстоятельствах. При этом сам развивающийся организм подключает те компоненты генетических структур, которые вырабатывают необходимые белки и способствуют действию тех или иных факторов роста.

Следовательно рост и все другие факторы развития не запрограммированы в исходной клетке. Факторы роста и развития организмов определяют работу генетических структур в зависимости от состояния этих структур, от структурирования факторов наследственности, от предрасположенностей, сложившихся в генетической памяти клеток. Развиваясь, каждый организм направляет работу генов для роста и развития.

Филогенетические изменения величины тела, происходящие в видообразовательных процессах, Шмальгаузен связывает с изменением длительности развития, характером и ходом дифференцировки органов и специализации клеточных структур, т. е., фактически, с характером и содержанием работы развивающихся организмов.

Он отмечает, что наиболее простые организмы, не обнаруживающие сложной дифференцировки тела в процессе развития, растут, как правило, с относительно постоянной скоростью. Это постоянство обусловлено периодичностью созревания и деления клеток. Специализация же клеток и дифференцировка органов требуют соответствующих изменений скорости роста при взаимном согласовании размеров дифференцирующих систем организма.

Отдельные ткани то обгоняют ткани других органов в росте, то тормозятся ростом других тканей. По достижении организмом взрослого состояния рост сменяется регенерацией, т. е. возобновлением изношенных частей за счет размножения недифференцированных, «относительно индифферентных клеток, сохраняющихся в течение всей жизни в определенных частях организма и его органов» (Там же, с. 160). Ныне такие клетки известны под названием стволовых.

Общая теория роста складывалась в раннем научном творчестве Шмальгаузена на основе проведенных им в 1920-е годы экспериментов. Шмальгаузен измерял количественные показатели роста различных органов эмбрионов животных и сравнивал эти показатели. Он определил три основных показателя, или константы роста – начальный размер дифференцирующейся ткани, из которой развивается тот или иной орган, скорость роста и его продолжительность. В ходе экспериментов Шмальгаузен выявил феномен относительной независимости роста различных органов по всем этим трем параметрам. Этот феномен он назвал гетерономным ростом.

В своих дальнейших теоретических исследованиях Шмальгаузен неоднократно возвращался к проблеме независимости, гетерономности роста эмбриональных органов и сопоставлял эту проблему с проблемой становления корреляции между органами в индивидуальном развитии организмов. В первом издании «Проблем дарвинизма», изданном в 1948 году, Шмальгаузен значительно углубил общую теорию роста, разбирая явления гиперморфоза. Он определяет гиперморфоз как «переразвитие самого организма, связанное с изменением внешней среды и ведущие к нарушению нормальных между ними соотношений» (Шмальгаузен И.И. Проблемы дарвинизма – Л.: Наука, 1969 – 443 с., с. 415).