Лев Кривицкий - Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции

К типичным примерам гиперморфоза Шмалгаузен относит огромные клыки саблезубых кошек и бабирусс, колоссальные рога гигантских оленей, переразвитые бивни и общий гигантизм многих видов слонов, крайнее развитие гребней у ящеров-стегозавров и т. д.

«С точки зрения теории Дарвина, – считает Шмальгазун, – такие процессы могут быть объяснены только известной прочностью коррелятивных связей организма, благодаря которой прогрессивное и адаптивное изменение всего организма в целом неизбежно сопровождается изменением некоторых других частей, оказывающимся неблагоприятным в данных условиях существования (хотя проистекающий от этого вред полностью перекрывается указанными адаптивными изменениями)» (Там же, с. 416).

Напомним, что Дарвин относил формирование и сохранение подобных неадаптивных признаков за счет полового отбора, при котором эти признаки создают селективные преимущества для спаривания и обретения потомства. Шмальгаузен же объясняет этот феномен чисто морфологически, на основе предложенной им теории роста. Суть этого объяснения такова. В эмбрионах органы растут относительно независимо друг от друга. Они то обгоняют другие органы в росте, то отстают от других. Такие диспропорции объясняются, однако, закономерным изменением пропорций, необходимым для жизнеобеспечения зародышей.

При преобразованиях же видов, связанных с увеличением размеров тел, образование диспропорций происходит именно за счет сохранения некоторых коррелятивных связей, присущих родительским видам, имевшим боле миниатюрные размеры тел.

«Во время индивидуального развития, – пишет Шмальгаузен, – происходит всегда вполне закономерное изменение пропорций. Филогенетическое увеличение размеров покоится на продлении индивидуального роста за прежние пределы. Простое продление (или ускорение) роста никогда, однако, не ведет к пропорциональному увеличению размеров отдельных частей тела. Пропорциональное увеличение общих размеров тела в течение эволюции возможно лишь при непрерывной перестройке всей системы корреляций, которые определяют нормальные пропорции частей. Такая перестройка требует известного времени, и поэтому быстрое увеличение размеров тела в филогенетическом развитии не бывает полностью координированным» (Там же).

Шмальгаузен не исключает, однако, и роль полового отбора при образовании гипертрофированных приспособлений. Так, рога оленей, клыки бабируссы и бивни слонов, представляя собой вторичные половые признаки, могли развиваться под действием половых гормонов и поддерживаться половым отбором, как это полагал Дарвин. Во времена Шмальгаузена еще не был изучен гормон роста. Между тем его использование в качестве допинга у взрослых спортсменов приводит именно к непропорциональному изменению различных органов. С современных позиций не остается сомнений в том, что появление гигантских форм с их непропорциональными разрастаниями костных тканей происходило на основе выработки железами внутренней секреции повышенных количеств гормона роста, который действует на половые клетки и сопровождает процессы эмбрионального развития при образовании гигантских форм. Отбор же очень усиленно способствует развитию гигантизма, поскольку в подобных экосистемах выживают только очень крупные и хорошо вооруженные особи. Но накоплению гормона роста способствовали и проявления двигательной активности организмов. Классический пример – змеи, у которых ползающий тип передвижения и вытяжение тела способствовали его удлинению.

Змеи ведь тоже по сравнению с передвигающимися на четырех лапах животными развиты весьма «непропорционально». Гормон роста, по-видимому, накапливается в органах, постоянно подвергающихся на протяжении многих поколений вытяжению или расширению при передвижении тел. Нет никаких оснований считать, что при формировании длинной шеи жирафа не приняло участие постоянное вытяжение. При этом ламарковское объяснение совершенно не противоречит дарвиновскому, поскольку отбор основывался на выживании тех организмов, которые могли дотянуться до листьев. Ведь у травоядных копытных шея имеет длину, достаточную для того, чтобы они могли пастись, не сгибая ног (на что неоднократно указывал Шмальгаузен).

Любые корреляции и координации органов есть результат биологической работы организмов, поддержанной и стандартизированной отбором. Если бы движение тел не влияло на их морфологию, отбору не из чего было бы «высекать» наиболее приспособленные формы. Переразвития некоторых органов, называемые Шмальгаузеном гиперморфозами, представляют собой именно морфозы, уродливые образования, не выполняющие своего функционального назначения. Так, огромные рога гигантского ископаемого оленя не могут быть использованы для защиты от хищников. Гигантские закрученные бивни ископаемых слонов и мамонтов также не могли быть эффективным оружием нападения и защиты.

В отличие от обычных морфозов, возникающих в рамках установившихся норм реакции под действием нарушающих нормальный ход развития факторов среды, гиперморфозы возникают при быстром изменении норм реакции под давлением быстро изменяющейся среды, вследствие чего по-новому формирующиеся организмы не успевают выработать соответствующие координационные механизмы. Поэтому гиперморфозы, в отличие от обычных морфозов, имеют не модификационный, а наследственный характер, приводят не к онтогенетическим, а к филогенетическим трансформациям.

«В гиперморфозе, – поясняет Шмальгаузен, – мы не имеет особенно распространенного направления эволюционного процесса. Явления переразвития представляют лишь частное выражение случаев очень быстрой эволюции, идущей по пути одностороннего преобразования в направлении, диктуемом своеобразными условиями борьбы за существование. Только при такой быстрой эволюции возможно сохранение неизмененными некоторых прежних корреляций, определяющих относительный рост органов. Сохранение же прежних корреляций в условиях измененного организма неизбежно означает нарушение координации частей между собой и с внешней средой» (Там же, с. 418).

Нарушение пропорций при быстром филогенетическом росте сопровождается, как отмечает Шмальгаузен, отставанием роста и развития наиболее дифференцированных частей, в том числе головного мозга. Этим можно объяснить ничтожный объем головного мозга по отношению к размерам тела наиболее крупных динозавров. Но с предками человека все происходило как раз наоборот. На пути от австралопитеков и «человека умелого» к неандертальцам и далее к человеку современного типа увеличение объемов мозга неизменно опережало увеличение размеров тела. Это можно объяснить только усиленной биологической работой центральной нервной системы и головного мозга как главной мобилизационной структуры организма.