Лев Кривицкий - Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции

Шмальгаузен отстаивает тезис о зависимости перестроек генотипов от морфогенетических особенностей развития организмов, от корреляционных связей между морфогенетическими процессами на протяжении всей жизни организма от рождения и до смерти и от рождения родительского организма до рождения дочернего. Это в корне меняет представления о соотношении генотипов и фенотипов.

Тем не менее эволюционная морфология Шмальгаузена во многих отношениях находится в зависимости от геноцентризма и мутационизма господствовавших в его время представлений о наследственности. Он постоянно пытается найти компромисс между этими представлениями и фактами морфогенеза, которые недвусмысленно свидетельствуют об ограниченности и эволюционной неполноценности этих представлений. Но компромисса не получается, и этот выдающийся эволюционист XX века постоянно колеблется между синтетическим эволюционизмом своего времени, в создание которого он внес серьезный вклад своей теорией стабилизирующего отбора, и неудовлетворенностью этим синтезом, пониманием необходимости более широкого и глубокого синтеза, для которого он создает важные морфологические и анатомо-физиологические предпосылки.

Далеко опередив свое время, эволюционная морфология Ивана Шмальгаузена представляет собой переходное явление от синтетической теории эволюции XX века к эволюционному синтезу, намечающемуся в XXI столетии. Будучи последовательным продолжателем идей классического дарвинизма, Шмальгаузен не приемлет тех искажений, которые дарвинизм претерпел в рамках неодарвинизма и критикует последний за эти искажения.

Однако, увидев в мутационизме конкретизацию дарвиновского учения об эволюционной роли неопределенной изменчивости и пренебрегая указаниями позднего Дарвина о значении употребления-неупотребления органов как якобы уступками ламаркизму, Шмальгаузен сам оказывается в замкнутом круге неодарвинистских представителей, из которого затем с огромным трудов выбирается с помощью своей колоссальной эрудиции в сфере натуралистической биологии.

Главным недостатком эволюционизма Шмальгаузена является отсутствие у него развитых представлений о единстве отбора с биологической работой организмов в процессах обеспечения направленности эволюционных преобразований. Факты эволюционной морфологии очень близко, можно сказать, вплотную подводят Шмальгаузена к пониманию этого единства. Но обеспечив фактическое обоснование, необходимое для понимания главенствующей эволюционной роли этого единства, он как бы останавливается и не движется дальше, поскольку признание наследственного усвоения результатов работы организмов означало бы, по его мнению, утрату принципиального отличия дарвинизма от ламаркизма.

Рассматривая распад корреляционных систем в эволюции организмов, Шмальгаузен объясняет его исключительно в духе неодарвинизма, т. е. накоплением мутаций при отсутствии элиминирования стабилизирующим отбором. Отмечая, что одомашнивание животных связано с частичной дезинтеграцией их организмов и нарушением ряда корреляционных механизмов, Шмальгаузен объясняет это нарушение исключительно бездействием отбора, не элиминирующего организмы со сниженной жизнеспособностью и недоразвитием некоторых важных для борьбы за существование в диких условиях систем организмов.

«Такое недоразвитие, – пишет Шмальгаузен, – есть результат беспорядочного накопления мутаций. Генетический анализ делает совершенно бесспорным факт этого накопления как у домашних животных, так и у культурных растений… У домашних животных, размножающихся и развивающихся под охраной человека, многие мутантны не только выживают, но нередко даже сознательно распространяются» (Там же, с. 89–90, 86).

Здесь остается только один шаг к пониманию того, что бездействие отбора связано с бездействием биологической работы по поддержанию корреляций, необходимых для существования организмов в диких условиях и для воссоздания дикого типа организации. Защита и уход со стороны человека делают ненужной постоянную работу по поддержанию тонуса жизнедеятельности, уровня мобилизации органов как локализованный распад корреляционных систем. «Что дело и здесь сводится именно к разрушению корреляционных систем, – отмечает он, – видно по целому ряду косвенных данных. Прежде всего, бросаются в глаза уменьшение размеров органа и некоторая неполнота дифференцировки. Это может быть прямым следствием «неупотребления» органа, так как мы знаем, что выпадание функции ведет довольно часто к недоразвитию. Отсутствие функции ведет также к нарушению эргонтических корреляций с другими органами, что может, в свою очередь, привести к недоразвитию не только данного, но и других органов, которые были с ним в функциональной взаимосвязи. Не менее характерной особенностью рудиментарных органов является их увеличенная изменчивость» (Там же, с. 91).

Безработные органы изменяются по-разному, теряя функциональную квалификацию. И дело здесь не столько в накоплении мутаций, сколько в отсутствии направленной работы. Нарушаются и эргонтические корреляции с другими органами, т. е. корреляции, связанные с их совместной биологической работой. Само слово «эргонтические» происходит от греческого корня, обозначающего работу.

Сделав таким образом громадный шаг вперед, к признанию зависимости отбора от форм биологической работы организмов, Шмальгаузен вскоре в духе своего времени отступает назад, отождествляя свои взгляды с постулатами мутационистского неодарвинизма.

«Направление эволюции, – утверждает он, – дается лишь естественным отбором, который оказывается руководящим ее фактором. Ламаркизм считает, что адаптивная модификация определяет направление эволюции через ее наследственное фиксирование. Однако, по Дарвину, сама адаптивность модификаций есть результат эволюции, т. е. не есть нечто новое. Новое дается только «неопределенными» наследственными изменениями, т. е. мутациями, по современной терминологии. Мы не отрицаем изменяющего влияния среды, но мы категорически отрицаем возможность построения эволюционной теории на явлениях адаптивной модификации» (Там же, с. 106).

Мгновенно забыты эргонтические корреляции, недоразвитие неработающих органов, результаты неупотребления органов, бесчисленные факты эволюционной морфологии, которые Шмальгаузеном были приведены выше и будут приведены в дальнейшем изложении. Все новое в эволюции исходит из накопления мутаций, создающих ошибочные нормы реагирования и неопределенные изменения корреляций. Отсутствует понимание того, что, не будучи наработаны адаптивными усилиями организмов, такие корреляции могут лишь повреждать организацию и подвергаться элиминации стабилизирующим отбором, а не порождать эволюционно новые «изобретения» живой природы.