Лев Кривицкий - Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции

Огромной заслугой И. Шмальгаузена является многогранное исследование эволюционной роли адаптивных модификаций в образовании морфофизиологических особенностей живых организмов. «Руководящее значение адаптивной модификации, – заявляет он, – не является, правда, экспериментального доказанным, однако логика заставляет нас считать это весьма вероятным. С другой стороны, для некоторых, и в особенности растительных объектов, имеются и экспериментальные доказательства значимости модификационных изменений в процессе образования локальных форм» (Там же, с. 148).

Такое доказательство Шмальгаузен отслеживает, в частности, на примере пастушьей сумки:

«Обыкновенная пастушья сумка имеет в горах Эрдшасдаг в Малой Азии типичный альпийский характер – низкий стебель, глубокие корни, ксерофильный облик с опушением. Это растение могло быть занесено сюда только человеком и, следовательно, лишь недавно стало альпийским растением. При высеве семян в низменности оно частично вернулось к исходной форме – корни и листья потеряли альпийский характер. Однако оно сохранило (в течение более четырех поколений) низкий стебель. С другой стороны, сеянцы обыкновенной равнинной формы пастушьей сумки дают в горах форму, по фенотипу идентичную с горной. Следовательно, весь этот альпийский облик горного растения есть действительно результат модификации обычной пастушьей сумки» (Там же, с. 149).

Итак, переход от равнинной исходной формы пастушьей сумки к горной форме совершается скачкообразно, но не посредством крупной мутации, как у сальтационистов, а посредством модификации. Предпосылки этой модификации в виде преадаптации сложились исторически и закреплены в генах. Значит, история формирования пастушьей сумки как вида проходила под действием условий, в чем-то сходных с высокогорными. К таким условиям могла относиться среда с недостатком влаги, обусловившая ксерофильный, т. е. приспособленный к сухости облик этого растения. Но данный конкретный пример, по мысли Шмальгаузена, показывает саму возможность образования горной формы, т. е. крупного морфофизиологического преобразования посредством модификации, а не путем длительного отбора накопленного в непроявленном состоянии множества мутаций. Это совершенно выпадает из неодарвинистской картины эволюции, приведшей к образованию СТЭ.

Еще более радикальный вывод о «руководящей» роли адаптивных модификаций в эволюции сделан Шмальгаузеном на примере образования рас льна:

«Чистые линии льна, высеянные в разных широтах, дают фенотипические изменения, сходные с географическими формами данных мест. Северный лен-долгунец отличается большей высотой и меньшим числом коробочек, чем южный лен-кудряш. На юге лен-долгунец становится ниже, и число стеблей и коробочек увеличивается. На севере лен-кудряш приближается к долгунцу. Следовательно, и здесь формирование географических рас льна шло по пути модификационных изменений. Эти расы дают еще частичный возврат к некоторой исходной форме при изменении климатических условий» (Там же).

Подытожим сказанное здесь, чего не делает сам Шмальгаузен, опасаясь, очевидно, возмущенной критики своих коллег-неодарвинистов. Формирование географических рас, по крайней мере у растений, происходит скачкообразно, посредством крупных модификаций. У исходной формы, от которой произошли эти расы, расхождение подготавливается, или преадаптируется некоторым сходством условий на местах произрастания с теми, которые характерны для мест переселения.

Частичный возврат к исходной форме обусловлен все еще хранящейся в генах информацией, необходимой для реагирования при возврате к прежним условиям. Модификации выводят организмы на путь преобразований, идя по которому под действием отбора они теряют прежние модификации и в конечном счете образуют новые виды. Примеры, приведенные Шмальгаузеном, создают твердую почву для размышлений о негеноцентрических путях эволюции. Ведь если у истоков эволюционных преобразований находятся адаптивные модификации, скачкообразно формирующие подвиды и расы, которые затем, по мере дальнейшей дивергенции, дают начало новым видам, отпадают последние сомнения в том, что не безразличные к борьбе за существование организмов генетические изменения, а именно результаты направленной и полезной биологической работы во взаимодействии с отбором определяют ход эволюции. Дарвинизм торжествует, но ценой утраты значительной части неодарвинистских новаций. Впрочем, и неодарвинизм сыграл огромную роль в разработке проблем теории эволюции, выявив популяционно-генетические предпосылки эволюционных процессов.

Поэтому, преодолевая геноцентрическо-мутационистскую ограниченность неодарвинизма XX века, современный дарвинизм ни в коем случае не может отказаться от неодарвинистского наследия, обеспечивая тем самым преемственность эволюции научных знаний. Мутационные процессы и их распространение в популяциях, могут, конечно, влиять на эволюцию и создавать сырой материал для эволюционных преобразований, но только биологическая работа больших групп организмов во взаимодействии с отбором превращает это сырье в готовую продукцию.

Выявленная Шмальгаузеном эволюционная роль адаптивных модификаций присуща не только растительным, но и животным организмам. Чтобы показать это, он приводит большое число примеров из области зоологии. Он показывает ведущую роль адаптивных модификаций в образовании северных и южных рас амфибий, рептилий, птиц, грызунов и т. д. Шмальгаузен не поднимает вопроса об образовании человеческих рас, но очевидно, что и применительно к ним справедливы описанные в его книге модификативные механизмы.

Модификации суть не что иное, как результаты биологической работы определенных форм целостных организмов в определенных условиях. При этом адаптивные модификации вырабатываются в пределах нормативов биологической работы, установленных в период формирования данного конкретного вида организмов, его происхождения от предковой формы. Неадаптивные модификации, морфозы, наоборот, возникают вследствие нарушений биологической работы при развитии организмов в не предусмотренных этими нормативами условиях.

Это и обусловливает сходство морфозов с мутациями, положенное в основу так называемого эффекта Болдуина. Разница между морфозами и мутациями заключается в том, что при возникновении морфозов нарушения биологической работы организмов в процессах развития нарушают работу генетических структур, а при фенотипических проявлениях мутаций, наоборот, нарушения работы генетических структур нарушают биологическую работу организмов в процессах развития. Барьер Вейсмана, таким образом, прочно изолирует генетические структуры от нарушений со стороны соматических структур, но биологическая работа посредством тех и других структур строго взаимосвязана и скоррелирована, так что нарушения одних приводит к нарушению других.