Лев Кривицкий - Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции

«Естественный отбор, – продолжает Шмальгаузен, – идет в значительной мере на фоне уже существующей адаптивной модификации. Эволюция наследственной природы организма пойдет по пути, предварительно намечаемому данной адаптивной модификацией» (Там же).

Намечая и в какой-то мере задавая направление естественному отбору, модификации не наследуются, вопреки утверждениям ламаркистов. Это совершенно правильно. Но правильно это не потому, или, во всяком случае, не только потому, что отбор вводит в действие и доводит до проявления в фенотипах накопленные в скрытом рецессивном состоянии результаты мутагенеза, как это вслед за неодарвинистами утверждает Шмальгаузен.

Наследуются не сами по себе модификации, а те влияния, которые изменения биологической работы организмов в ряду поколений под действием отбора оказывают на работу и строение генетических структур. При неизменности биологической работы организмов данного вида отбор сохраняет стабилизирующий характер и постоянно элиминирует мутационные уклонения. Это, собственно, подтверждает и Шмальгаузен.

«Популяция, – отмечает он, – сохраняет свой нормальный «дикий» фенотип, несмотря на непрерывное мутирование, сопровождающееся именно накоплением мутаций и, следовательно, непрерывной перестройкой ее генотипа. Это и есть механизм «стабилизирующего» отбора, непрерывно «охраняющего» норму и восстанавливающего ее при нарушениях, вызываемых отдельными, не слишком вредными, то есть условно «нейтральными» (в гетерозиготном состоянии()тральнымистанавливающего ее при нарушениях, вызываемых отдельными, не слишком вредными, то есть условно "но элиминирует мутац) мутациями» (Там же, с. 174).

Мутационизм принимается Шмальгаузеном с большими оговорками и ограничениями, поскольку его широчайший научный кругозор и опора на факты эволюционной морфологии позволили ему осознать решающее значение в эволюции собственной активности организмов. Не гены сами по себе, а активно работающие с использованием генов целостные организмы направляют процессы развития. Отбор же в конечном счете оценивает целостные онтогенезы и корреляционные механизмы, обеспечивающие пригодность к борьбе за существование.

Очень важно в этом смысле следующее замечание Шмальгаузена:

«В отличие от представлений зарубежных генетиков, мы рассматриваем доминантность, устойчивость, выражение признака и т. п. не как свойства генов, не просто как результат их совместного действия или их большей или меньшей активности, а как выражение взаимозависимости частей в корреляционных системах развивающихся организмов» (Там же с. 174).

В этом высказывании открыто проявился негеноцентризм Шмальгаузена, понимание им того, что генетические структуры задают лишь вещественно-энергетическое и информационное обеспечение клеточного деления и формирования клеточного материала, а ход развития направляется работой целостных организмов, уже в раннем онтогенезе вырабатывающей взаимозависимость частей и коррелятивные механизмы. Мутации же и уродующие модификации – морфозы потому так похожи в своих фенотипических проявлениях, что они образуют нарушения хода биологической работы в раннем онтогенезе и препятствуют нормальному развитию корреляционных систем.

Резко критикуя сальтационно-мутационистскую теорию преадаптации Кено, Шмальгаузен убедительно показывает, что не крупные мутации, а именно адаптивные модификации преадаптируют организмы к вхождению в новые среды, обеспечивают предпосылки для формирования реакционных механизмов широкого значения.

«Аккумуляция реакционных механизмов широкого адаптивного значения, – настаивает Шмальгаузен, – имеет в процессе эволюции не меньшее, если не большее значение, чем аккумуляция адаптивных черт наследственной организации. Так как в процессе эволюции непосредственное приспособление, т. е. адаптивные модификации позволяют организму быстро реагировать на изменение среды, позволяют ему активно менять эту среду на другую, в некоторых отношениях более благоприятную, то они, прежде всего, нередко спасают вид от прямого вымирания. Однако значение их не только в этом. Гораздо важнее то обстоятельство, что адаптивные модификации имеют ведущее значение в эволюции – они прокладывают то русло, по которому идет затем незаметный и внешне невидимый процесс наследственной перестройки организма через стабилизирующий отбор малых мутаций, лежащих в пределах установившейся модификации» (Там же, с. 184).

В этих словах в краткой, лаконичной форме изложена основа понимания Шмальгаузеном механизмов биологической эволюции. Будучи прямыми результатами приспособительной работы организмов, модификации преадаптируют организмы к освоению новой среды и задают направление, прокладывают русло стабилизирующему отбору малых мутаций, лежащих в пределах наиболее приспособленного модификационного типа. Так происходит замена внешних реакционных механизмов внутренними, а ненаследственных форм реакции – наследуемыми.

Предложенная Шмальгаузеном модель очень важна для понимания эволюционных процессов, но она принципиально неполна. Преадаптирующие модификации обеспечивают вход в измененную среду и выживание в ней. Но без дальнейшего всестороннего изменения биологической работы при освоении этой среды они бессильны обеспечить преобразование видов, так как находятся в пределах ранее установившейся в истории данного вида и зафиксированный в генах нормы реакции на изменения прежней среды. Модификации преадаптируют организмы к изменениям форм и способов биологической работы, а эти последние, поддержанные движущим отбором, стимулируют соответствующие преобразования генетических структур применительно к изменению их работы по обеспечению по-иному развивающихся клеток необходимыми им ресурсами.

В этом смысле мутагенез, будучи источником случайных, ошибочных и по большей части вредных для организмов реакций, может не только способствовать, но и создавать помехи выработке новых реакционных и корреляционных наследственных механизмов. Стабилизирующий отбор, опираясь на приобретенные и обнаружившие свою конкурентоспособность под действием движущего отбора формы биологической работы, элиминирует мутационные «шумовые» помехи и обеспечивает устойчивость новообретенных наследственных механизмов в освоенной среде. Без изменения биологической работы отбор может происходить только в стабилизирующей форме, а движущий отбор принимает модифицирующий характер.

Чрезвычайно важным достижением эволюционной морфологии Шмальгаузена является обоснование эволюционной роли коадаптациогенеза, то есть взаимного приспособления органов в процессах индивидуального развития целостных организмов.