Лев Кривицкий - Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции

«Ясно, – уточняет Шмальгаузен, – что с прогрессивной дифференцировкой организма, с возникновением новых органов должны устанавливаться и новые взаимоотношения между органами. Новый орган, выдифференцировавшийся из какой-то менее дифференцированной части (или органа), уже сразу выделяется вместе с какими-то связями и притом не только функционального характера. Само это филогенетическое выделение должно быть обусловлено изменением в факторах развития организма, иначе оно вообще и не может осуществляться… Для нас важно отметить, что основным интегрирующим фактором в эволюции является естественный отбор более стойких организмов и что направление этого отбора определяется у высших животных уже существующими модификационными изменениями характера адаптации организма к внешней среде и характера коадаптации органов и частей внутри организма» (Там же, с. 200, 203).

Сама логика исследования, использованная здесь Шмальгаузеном, подводит к осознанию того, что без изменения биологической работы организмов отбор может происходить лишь в стабилизирующей форме и ни о каком преобразовании видов не может быть и речи. Такая работа может выражаться в самых различных дифференцированных формах, но ее изменения применительно к измененной среде всегда носят интегрированный, всесторонний характер.

Так, изменение форм и способов перемещения в пространстве приводит у животных прежде всего к усиленной тренировке мышц в определенном направлении, затем соответственно изменяется строение костей, происходит общая перестройка костно-мышечного аппарата. Изменение форм и способов работы по приспособлению к измененным температурно-климатическим условиям приводит к проявлению различных форм защиты покровов тел. При приспособлении к переохлаждению происходит закалка организмов, усиленный рост шерсти у млекопитающих, перьев у птиц и т. д. При усиленной работе для приспособления к перегреванию усиливаются потовые железы и т. д.

При направленности биологической работы на приспособление к изменению пищевых ресурсов и способов их усвоения изменяется строение и характер функционирования органов пищеварения, челюстей, мышц и костей черепа. Усложнение форм поведения приводит к усложнению и усовершенствованию нервной системы, увеличению объемов мозга и интенсивности его функционирования и т. д. При любых дифференцированных изменениях морфологии организмов под действием измененных форм и способов биологической работы происходит соответствующее изменение коррелятивных механизмов и интегрированное изменение организмов в целом. Именно это обстоятельство приводит в процессах видообразования к скачкообразной перестройке геномов, а не просто к их дополнению новыми структурами ДНК.

Шмальгаузен называет подобные корреляции эргонтическими (от греч. слова, обозначающего работу). «При аккумуляции эргонтических корреляций, – полагает он, – приобретает большое значение индивидуальная приспособляемость на более поздних стадиях развития (личинка, молодое животное). Окончательная отшлифовка структур идет в значительной мере под влиянием функции, то есть регулируется «упражнением» и «неупражнением» органов. Такие животные обладают максимальной пластичностью в процессе активного приспособления к окружающей среде (птицы, млекопитающие)» (Там же, с. 216).

И.Шмальгаузен выделяет три вида корреляций – геномные, морфогенетические и эргонтические. Он определяет их следующим образом:

1. геномные – «определяемые непосредственно наследственными факторами развития, то есть генами, через процессы внутриклеточного обмена»;

2. морфогенетические – «определяемые внутренними факторами развития и осуществляемые частью путем передачи веществ или возбуждения от одной части к другой при их непосредственном контактном взаимодействии или на некотором расстоянии»;

3. эргонтические – «определяемые зависимостями в дефинитивных функциях данных частей» (Там же, с. 212–213).

Выделив эти три частных типа корреляций, Шмальгаузен, к сожалению, упускает из виду четвертый, общий вид, который можно охарактеризовать как корреляцию корреляций. Этот тип корреляции определяется взаимодействием общей биологической работы целостных организмов и отбора наиболее работоспособных организмов данного вида. Такое взаимодействие представляет собой эргонтоселектогенез, то есть соединение работы и отбора.

Эргонтоселектогенез (или лаборагенез) лежит в основе любых корреляций и связывает и эргонтические и морфогенетические корреляции с геномными, что и позволяет выработанным организмами новым ненаследственным приспособлениям влиять на выработку новых наследственных механизмов. Выдвинув и обосновав концепцию целостности организмов в индивидуальном и историческом развитии, Шмальгаузен создал все необходимые предпосылки для изучения эргонтоселектогенеза как движущей и направляющей силы эволюции.

В заключении к своей работе Шмальгаузен писал:

«Прогрессивная эволюция живых организмов характеризуется не только историческим процессом дифференциации, основанной на разделении труда между частями организма (Мильн – Эдвардс), но не в меньшей степени и противоположным процессом интеграции, связанной с соподчинением частей (Г.Спенсер). Неодарвинизм фиксировал все свое внимание на прогрессивном расчленении организма, оперировал отдельными признаками и потому не мог овладеть проблемой целостности организма в развитии эволюции. В витализме и холизме целостность организма обосновывается лишь физиологически, и проблема разрешается метафизически путем разрыва между расчлененной формой и стоящей над нею функцией. Морфологическая проблема целостности организма в его историческом развитии совершенно не разработана» (Там же, с. 212).

Разрабатывая эту проблему, Шмальгаузен вплотную подошел к обоснованию идеи коррелятивных связей между работой соматических и генетических структур целостных организмов.

И хотя он так и не выдвинул этой идеи, эволюционная морфология Шмальгаузена сумела преодолеть односторонность как неодарвинистского, так и холистского подходов, убедительно показав единство и связность дифференциации и интеграции в индивидуальном и историческом развитии целостных организмов.

Разрешая проблему целостности, интегрированного развития дифференцированных приспособлений работающих организмов, Шмальгаузен оказывается в оппозиции к неодарвинизму, в число сторонников которого он был помимо своей воли зачислен историками биологии. Противопоставляя свою позицию основам неодарвинизма, Шмальгаузен утверждал:

«Природа не производит беспорядочного хаоса новых форм, из которых лишь отбираются немногие более удачные формы. Прогрессивные формы дифференцируются вполне закономерно, приспособляются к данным условиям, специализируются в известных направлениях, диктуемых конкретными взаимоотношениями между организмом и средой, достигают в общем все большей сложности организации, все большей устойчивости и известной автономности в своем индивидуальном развитии» (Там же, с. 372).