Лев Кривицкий - Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции

Как показывает А.Георгиевский, успехи, достигнутые экспериментальной наукой начиная с середины 20-х годов XX века, и формирование на их основе синтетической теории эволюции обусловили кризис преадаптационизма как теории, претендующей на роль новейшего эволюционного учения. Сократилось число сторонников преадаптационизма, многие преадаптационисты перешли на позиции СТЭ, а некоторые заняли компромиссную позицию (Там же, с. 79).

Изменил свои взгляды на преадаптации и сам основоположник преадаптационизма Люсьен Кено. Он полностью отказался от представления о происхождении преадаптаций в результате крупных мутаций. «Пытаясь приспособить свою концепцию к дарвинизму, – отмечает А.Георгиевский, – Кено расширил понятие преадаптации и включил в него такие явления, как приспособляемость к изменениям среды, обоснованную на широкой норме реакции и внутривидовом генетическом полиморфизме» (Там же, с. 80).

Все это означало отказ от преадаптационизма как теории, претендующей на статус новейшего эволюционного учения и обращение к исследованию преадаптации как фактора эволюции, взаимодействующего с отбором. Кено не останавливается на констатации этого взаимодействия, он исследует возможности активного влияния преадаптаций на отбор.

Не отказываясь от традиционного для XX века мутационизма и геноцентризма, Кено выдвигает теперь понятие генетической (или генотипической) конституции вида, которая, по его мнению, предопределяет ту или иную широту нормы реакции генотипов и внутривидового полиморфизма, выступая тем самым в качестве основы формирования преадаптаций.

Само по себе понятие генетической конституции, выдвинутое Кено, является, безусловно, полезным. Генетическая конституция организмов определенного вида фиксируется в геноме и выражается в разбросе адаптивных модификаций, вырабатываемых применительно к условиям среды и подверженных действию отбора.

Признавая роль отбора адаптивных модификаций в формировании генотипической конституции и образовании преадаптаций, Кено очень близко подходит к пониманию эволюционного значения биологической работы. Но геноцентризм Кено, в общем-то, родственный геноцентризму сторонников СТЭ, не позволяет ему увидеть очевидное и отследить первоисточник преадаптаций в сходных способах биологической работы организмов, предопределяемый преемственностью их мобилизационных структур.

«Описывая процессы внутривидовой дифференциации на основе отбора адаптивных модификаций, – констатирует А.Георгиевский, – Кено сделал значительный шаг к дарвинизму. Однако, отстаивая преадаптационистскую позицию, он считал, что возникновение широкой нормы реакции не связано с отбором, а что она просто предсуществует тем или иным своим проявлениям в адаптивных модификациях. Неудивительно, что Кено не давал никакого ответа на вопрос, каким же образом формируется сама генотипическая конституция» (Там же, с. 83).

Точнее, Кено давал на этот вопрос совершенно определенный ответ. Мы не знаем процесса формирования генотипической конституции. Теория преадаптации не раскрывает генезиса свойств организма. Мы не знаем, как и почему развиваются плавательные перепонки у водоплавающих птиц или парашют белки-летяги и летающих двуутробных. И Кено в своем скептицизме в какой-то степени прав. Если отвергать эволюционную роль биологической работы, мы этого не только не знаем, но и никогда не узнаем.

Сторонники и адепты СТЭ, в том числе и А.Георгиевский, полагают, что знают это, настаивая на исключительной роли отбора в направлении совершенно случайных наследственных изменений, происходящих из мелких мутаций и рекомбинаций генетического материала в популяциях. Но это только псевдознание. Ибо отбор покровительствует наборам признаков, возникающих в результате случайных наследственных изменений, в значительно меньшей степени, чем преимуществам, обретенным в каждодневной биологической работе организмов.

Это интуитивно чувствовал и Кено, когда утверждал, что между элиминируемыми отбором и выживающими особями не существует принципиальных различий по внешним признакам. И поэтому для отбора существенны главным образом не морфологические, а физиологические характеристики организмов, включая их преадаптивную способность к сопротивляемости негативным воздействиям среды и авторегуляции жизненных процессов.

В дальнейшем развитие теории преадаптации происходило в рамках СТЭ, основоположники которой перехватили инициативу в этой сфере исследований у преадаптационистов сальтационистской ориентации. Первым о совместимости современного эволюционного синтеза с теорией преадаптации заговорил Джулиан Хаксли, который в 1942 году в своей фундаментальной книге «Эволюция. Современный синтез» посвятил проблеме адаптации целый раздел.

Он выделил изучение преадаптаций в особую область эволюционных исследований и в то же время отметил, что эта область входит в более широкую сферу исследования адаптаций и адаптациогенеза.

«С точки зрения теории отбора, – писал Хаксли, – адаптация распадается на две категории – преадаптацию, сразу обеспечивающую выживание организма при смене условий среды или образа жизни, и адаптацию в обычном смысле, развивающуюся постепенно в стабильном либо измененном окружении» (Цит. по: Там же, с. 93).

Хаксли выделяет два типа преадаптаций – мутационные и конституционные. Мутационные преадаптации образуются в результате накопления мелких мутационных изменений в скрытом, рецессивном, гетерозиготном состоянии. При этом Хаксли специально подчеркивает принципиальное отличие постулируемых им мутационных преадаптаций от «сложносистемных преадаптаций», постулируемых Р.Гольдшмидтом. Хаксли считает, что наличие подобных крупных системных мутаций, не контролируемых отбором, ничем не обосновано и основано лишь на воображении данного биолога.

Превосходство мутационизма Хаксли, заложенного в основание СТЭ, над мутационизмом Гольдшмидта не вызывает сомнений. «Системные» макромутации Гольдшмидта вводились на чисто умозрительной основе, были придуманы, измышлены специально для объяснения скачкообразных преобразований одного вида в другой, а сценарии мгновенного видообразования Гуго де Фриза и Томаса Моргана, занявшие господствующее положение в период кризиса эволюционизма начала XX века, были отвергнуты вследствие установленного наукой факта нежизнеспособности макромутантов.

Хаксли же в свое теории преадаптаций опирался на новый и безусловно прогрессивный для своего времени синтез достижений многих наук биологического цикла, и прежде всего генетики. Генетика ко времени создания книги Хаксли отошла от веры в «чудесное» появление новых видов посредством крупных мутаций, коренным образом изменяющих генотипы.