Лев Кривицкий - Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции

Были продемонстрированы адаптивные возможности малых мутаций как материала отбора, успешно осуществлялся искусственный, индуцированный физическими и химическими воздействиями мутагенез, была доказана способность малых мутаций накапливаться в гетерозиготных состояниях, созданы модели распространения мутационно-рекомбинационных изменений в популяциях и т. д.

Хаксли имел полное право провозгласить итоги нового синтеза доказательной научной теорией, построенной на обобщении основного комплекса научных достижений своего времени. Вместе с тем выводы о накоплении малых мутаций, поддержанных отбором, как единственно возможном источнике видообразования были основаны на экстраполяции, почти столь же умозрительной, как и предположение о видообразовательной роли системных мутаций Гольдшмидта и преадаптаций Кено.

Все эти теории базировались на некритическом мутационизме и геноцентризме при полном игнорировании биологической работы как источника эволюционных преобразований, взаимодействующего с отбором и обусловливающего его направленность и сохранение вектора.

Что касается конституциональной преадаптации, то она явно была выделена Хаксли под влиянием идеи Кено о существовании генотипической конституции. Конституциональная адаптация представляет собой, согласно Хаксли, предрасположенность вида к заселению необычных, по сравнению с типичными для него, местообитаний, обусловленная особенностями его морфофизиологической организации.

Дж. Симпсон в работах 1944 и 1948 годов признал, что без учета преадаптации как эволюционного фактора дарвинизм не может объяснить процессов завоевания видами новых адаптивных зон, особенно тех, которые резко отличаются от уже освоенных. Но, по мнению Симпсона, «истинной» преадаптации в смысле, вложенном в это понятие Кено, то есть преадаптации как альтернативы адаптации, в действительности не существует.

Признак не может быть назван преадаптивным, пока он не сделается адаптивным. Судить о преадаптации можно лишь ретроспективно, рассматривая уже завершенный процесс адаптации. Преадаптация и постадаптация являются лишь стадиями единого процесса, направляемого естественным отбором.

В этом объяснении даже такого замечательного ученого прошлого века, как Симпсон, сказался общий недостаток всех геноцентрических моделей эволюционных процессов. Организмы выступают не как полноценные субъекты этих процессов, а как объекты действия извне естественного отбора. Они не вырабатывают преадаптаций и адаптаций, а получают их независимо от своей адаптивной деятельности в готовом виде из мутаций, то есть ошибок генетического аппарата, накопленных в генофонде популяций и скрытых в гетерозиготном состоянии.

Построение теории эволюции и модели адаптивных процессов исключительно на отборе результатов ошибочных манипуляций в структурах ДНК было вызвано поспешными заключениями из чрезвычайно ограниченных знаний о работе генетических структур, добытых генетикой XX века, и привело к ряду односторонних и даже ошибочных выводов о сущности преадаптивных и адаптивных процессов.

Конечно, синтетическая теория эволюции сыграла огромную роль в продвижении наших знаний об адаптивных сторонах эволюции. Она показала участие различных форм наследственных изменений в подборе по-разному адаптированных организмов. Но генетические предпосылки преадаптаций и адаптаций были приняты ею за их основу. В результате геноцентрическое объяснение преадаптаций в синтетической теории эволюции недалеко ушло от геноцентрического преадаптационизма Кено.

«Генетическая основа преадаптации, – объясняет А.Георгиевский позицию СТЭ в этом вопросе, – усматривается в коррелятивной или спонтанной изменчивости, в гетерозиготности и сбалансированном полиморфизме, в плейотропном действии генов. Все эти механизмы прямо или косвенно обеспечивают возникновение первоначально нейтральных или слабовредных признаков, способных переходить в обычные адаптации при благоприятном изменении направления отбора. Явление преадаптации, таким образом, вполне укладывается в схему представлений об эволюции на основе естественного отбора ненаправленных наследственных изменений» (Там же, с. 100).

Последнее, однако, совершенно неверно. Механизм преадаптации, как и адаптации вообще, как и эволюции вообще, невозможно уложить в прокрустово ложе геноцентрической схемы представлений об эволюции на основе отбора ненаправленных наследственных изменений. Ибо организмы всех без исключения видов своей неустанной и каждодневной биологической работой направляют ход отбора и оказывают косвенное влияние на работу регуляторных генов, вследствие чего в большом множестве поколений ненаправленные наследственные изменения получают заданное направление, а адаптации к обжитой среде становятся преадаптациями к осваиваемой.

Главной предпосылкой преадаптированности организмов к изменению способов приспособления является полифункциональность органов, их специализация к выполнению разнообразной биологической работы, их готовность к изменению форм биологической работы применительно к непрерывно изменяющимся условиям.

Плавники рыб уже являются конечностями, предназначенными для передвижения тел в водной среде. некоторые рыбы используют их для переползания по дну. Рыбы, поселившиеся на границах моря и суши, а также в мелководных водоемах, стали постоянно и массово использовать плавники для переползания по другой опоре – не по водной среде, а по поверхности земли. Оставалось только осуществить техническую доводку по-иному работающих конечностей – преобразовать мускулистые плавники в лапы, которые у земноводных остаются по бокам туловища, выдавая свое происхождение от плавников.

Эта доводка осуществлялась под давлением биологической работы многих поколений и отбора генотипов, предрасположенных к образованию типов конечностей, наиболее удобных для выполнения именно этой биологической работы. Это давление оказывало влияние и на генетическую регуляцию хода онтогенеза, что в свою очередь предрасполагало к заданию направленности ненаправленным наследственным изменениям и направленному преобразованию всей генетической системы организмов.

Мутагенез в этом смысле мог играть только второстепенную роль: случайные ошибки генетического аппарата могли интегрироваться в общий ход наследственных изменений, если они находились в русле этого хода, соответствовали его общей направленности. В противном случае они создавали помехи для биологической работы в новой среде и оперативно элиминировались отбором.

Точно так же конечности наземных животных уже готовы к гребущим движениям при передвижении в воде. Но для превращения конечностей пресмыкающихся и млекопитающих, переселившихся в океан, в ласты ихтиозавров, китообразных и сирен, потребовалась биологическая работа огромного числа поколений, во взаимодействии с отбором оказывавшая давление на работу генетических структур и направлявшая ход ненаправленных наследственных изменений.