Илья Рухленко - Что ответить дарвинисту? Часть II

Однако напоминаю, что представление о группе Rhagoletis pomonella , как о единственном биологическом виде – на сегодняшний день уже устарело. Автор цитируемой работы (Bush, 1966) в ходе проведенных исследований пришел к выводу, что в группе pomonella -подобных мух следует выделить, как минимум, четыре разных биологических вида. С тех пор и до настоящего времени, положение и ранг выделенных таксонов (в рамках группы pomonella ) принципиально не изменились.

Как я уже говорил, автор предложил выделить четыре биологических вида внутри pomonella -группы: Rhagoletis pomonella, R. mendax, R. cornivora и R. zephyria .

Свой вывод о необходимости разделения этой группы на четыре отдельных вида он обосновал тремя аргументами:

1. Эксперименты по скрещиванию, а также по искусственному «яйцекладению» (т. е. попытки заставить мух откладывать яйца в несвойственные для них фрукты в лабораторных условиях), проведенные целым рядом независимых исследователей, показали, что между теми группами мух, которые данный автор предложил считать отдельными видами, имеется практически полная репродуктивная изоляция.

Например, мухи этой группы, развивающиеся в плодах кизила, вообще не спариваются с яблоневыми или боярышниковыми мухами. Мухи, развивающиеся на голубике, успешно спариваются с яблоневыми мухами (и развитие доходит до стадии куколки) только в том случае, если спаривать самок «голубичных» мух с самцами яблоневых (но не наоборот). Кстати, сама возможность такого спаривания весьма интересна, потому что при попытке спарить «голубичных» мух с мухами боярышниковойрасы – вообще ничего не получается (Bush, 1966:466, Table 2). В то же время, боярышниковая раса считается предковойдля яблоневых мух. Получается, что предковая раса вообще не может успешно скрещиваться (с получением жизнеспособного потомства) с «голубичными» мухами, зато новаяпищевая раса (яблоневая), возникшая из этой предковой природной (боярышниковой) расы – способна образовывать жизнеспособное потомство при спаривании с другой исконной природной группой (с «голубичными» мухами) при определенных условиях (если голубичная муха – самка, а яблоневая – самец).

В общем, картина достаточно запутанная, но ясно, что со скрещиванием между теми группами мух, на которых акцентирует внимание автор данной работы, действительно, далеко не всё в порядке, вплоть до полной репродуктивной изоляции (например, между кизильными мухами и яблоневыми или боярышниковыми).

2. Имеются незначительные, но тем не менее, заметные морфологическиеразличия между симпатрическими (т. е. живущими в одном и том же месте) популяциями трех восточных видов, которые не могли бы поддерживаться (по мнению автора), если бы между видами существовал обмен генов (т. е. если бы мухи скрещивались). Например, имеются различия в длине яйцекладов. Неплохо заметны эти различия между Rhagoletis pomonella с одной стороны, и R. mendax и R. cornivora c другой стороны. Между самими же R. mendax и R. cornivora различия в длине яйцекладов не слишком впечатляют, но автор, вроде бы, чего-то там тоже заметил (Bush, 1966:455).

3. И наконец, самое главное (на что автор «сильно положился» при выделении обсуждаемых видов) – это серьезные различия в экологии и поведении выделенных видов.

Например, самок R. mendax (которые в природе откладывают яйца в голубику, чернику, бруснику, клюкву и другие близкие ягодные растения) очень трудно «заставить» отложить яйца в яблоки или плоды боярышника (в лабораторных условиях). Кроме того, в случае, если личинка R. mendax всё-таки оказывалась внутри боярышника или яблока, то первая стадия личинок вообще погибала. А если искусственно перенести в плод боярышника или яблока вторую стадию личинок R. mendax , то они успешно дорастают до стадии куколки и взрослого насекомого, однако размер куколок и взрослых особей получается характерным для размера именно R. mendax . Этот факт автор данной работы справедливо интерпретирует в пользу того, что разница в размерах между мухами яблоневых и боярышниковых популяций с одной стороны, и мухами голубичных популяций с другой стороны, определяется именно генотипом, а не особенностями питания в разных фруктах.

Оказались безуспешными попытки выведения личинок в яблоках (или в боярышнике) и для тех мух, которые в природе развиваются на кизиле. Эти мухи выделены автором обсуждаемой работы в отдельный вид R. cornivora . Самки R. cornivora отказываются откладывать свои яйца в яблоки (Bush, 1966:456).

В то же время, вид R. pomonella (представленный в экспериментах боярышниковыми и яблоневыми популяциями) оказался гораздо более неприхотливым – самки R. pomonella в лабораторных условиях, помимо «родных» плодов боярышника и яблок, с достаточной готовностью откладывали яйца и в кизил, и в голубику. Однако в случае голубики, личинка мухи R. pomonella , оказавшись в голубике, обычно нуждалась в более чем одной ягоде, чтобы полностью завершить своё развитие. Понятно, что это обстоятельство является серьезным препятствием к тому, чтобы мухи R. pomonella выращивали своих личинок в голубике (или в ягодах других близких видов) в дикой природе.

Наконец, имеются еще и отличия в поведении. Например, самки R. mendax откладывают яйца непосредственно под кожицу ягоды, в то время как самки R. pomonella погружают яйца в мякоть фрукта, обычно на глубину, соответствующую полной длине яйцеклада (Bush, 1966:456).

Итак, аргументация автора монографии вполне впечатляет. Очевидно, что различий достаточно. И скрещивания между обсуждаемыми видами отнюдь не свободные, а наоборот, встречают очень серьезные затруднения. И лабораторные попытки выведения личинок тоже показывают серьезные препятствия для развития личинок в нехарактерных для них фруктах. Поэтому представление о том, что группа pomonella -подобных мух представлена разными биологическими видами, стало давно общепризнанной точкой зрения специалистов по этому таксону.

В то же время, ни в коем случае не покушаясь на авторитет специалистов в этой области, я всё-таки хочу обратить внимание, что строгие предпочтения мух к их кормовым растениям (вплоть до отсутствия способности полноценно развиваться на «чужих» растениях) наводят на мысленные ассоциации со знаменитыми опытами Шапошникова (с тлями). Я эти опыты уже описывал выше. В этих опытах Шапошников получил и переходна новое кормовое растение, и потерюспособности питаться на старых растениях, и даже возникновение репродуктивной изоляции… всего за 10–11 поколений тлей. То есть, всего за один вегетативный сезон (лето-осень). Как я уже говорил, такая стремительность с демонстрацией озвученных феноменов (переход на новое растение с потерей возможности питаться на старом, с возникновением репродуктивной изоляции) серьезно свидетельствует в пользу причастности к этим процессам пресловутой скрытой изменчивости . Возможно, и в случае тлей Шапошникова, и в случае обсуждаемых видов мух-пестрокрылок группы R. pomonella , имеет место реализация неких возможностей, уже скрытых ( уже имевшихся) в генотипе данного «вида» R. pomonella (в наиболее широком понимании). То есть, имеется крупный «вид» R. pomonella, обладающий весьма широким генетическим потенциалом – скрытыми возможностями для обитания на весьма широком круге разных растений-хозяев. А специализация к тем или иным конкретным видам растений-хозяев происходит у этого таксона по принципу некоего генетического «переключателя». Когда муха, например, приобретает возможность развиваться в ягодах семейства вересковые, но теряет возможность развиваться в плодах подсемейства яблоневые ( Maloideae ). Аналогично «переключению» между запаховыми предпочтениями мух группы Rhagoletis (и их паразитов), на которые я уже обращал внимание выше. И это «переключение» потом закрепляется всё больше и больше, в результате многовекового раздельного существования специализированных популяций (пищевых рас) этого крупного вида, доходя уже до серьезной репродуктивной изоляции между разными пищевыми расами, или даже до образования разных «мелких видов».