Николай Печуркин - Энергия и жизнь

Аналогичны рассуждения о предельных значениях размеров животных. Расходы энергии у животного связаны с основным обменом (аналог фотодыхания), с перемещением тела (аналог переноса вещества в растении) и с ростом. Форма уравнения для роста животного соответствует таковой для растения или отдельной клетки. Могут получаться более сложные зависимости максимального размера от концентрации корма или интенсивности энергетического потока, но дискретность везде имеет место.

Для оценки размеров водных организмов особый интерес представляет сопоставление размеров пищи и типа питания (фильтрация или активное хватание) с учетом энергетики. Из самых общих соображений понятно, что должна существовать размерная граница между пассивной фильтрацией и активным поиском и захватом пищи; очень мелкие частицы энергетически невыгодно разыскивать и хватать, так как полученная энергия не компенсирует ее расхода. Действительно, по различным оценкам, самые мелкие частицы (до 0,1—1 мкм) отфильтровываются животными, образующими слизистую сеть, через которую движениями ресничек прогоняется вода; частицы более 50 мкм преимущественно потребляются животными-хватателями, а промежуточные размеры соответствуют обоим типам питания. При этом соблюдается соответствие размеров животного-хищника и его жертвы. Пример с фильтрующими китообразными, по форме не укладывающийся в изложенную схему, хорошо подтверждает неуниверсальность С + Э подхода без учета информационных аспектов. Хорошо известна большая роль информации у этих высокоорганизованных высших животных (млекопитающих). Они буквально «пасут» стаи криля — их основной пищи, мигрируя за ними, имея громадный выигрыш прежде всего по энергетике, связанной с поиском и перемещением. Само появление хищничества оказалось возможным, начиная лишь с определенного нижнего размера тела животных, так как оно требует избыточного расхода энергии на поиск, преследование и захват жертвы. С энергетикой связано и соотношение размеров прокариотных и позднее появившихся, в сотни раз более крупных, эукариотных клеток.

Дискретность более высоких уровней тоже определяется функциональными отношениями в системе: «живое — неживое», среди которых энергетические потоки играют существенную роль. Для популяционного уровня, например, широко распространены представления об оптимальном размере популяции. Причем ограничения на численность популяции сверху непосредственно связываются с ограничением по ресурсам: на этом основано одно из наиболее известных уравнений математической экологии — логистическое. Нижний критический уровень для популяции (если он перейден сверху вниз, то популяция вымирает) определяется разнообразными причинами, но он существует и для микробных популяций, и для популяций высших организмов. В литературе представление об оптимальных размерах популяций связывается с «принципом Олли».

Для чего нужна дискретность на следующем видовом уровне? Почему она отобралась в эволюции, так как нескрещиваемость видов приводит к вымиранию целых таксонов, среди которых было немало находок, безвозвратно потерянных живой природой? И здесь можно оценить энергетическую невыгодность полного скрещивания на генном уровне из-за усложнения структуры генома и энергетической дороговизны ее содержания (см. гл. 6).

Вопрос о дискретности экосистем (биогеоценозов, биоакваценозов) хотя и дискуссионен, но, по-видимому, тоже очевиден. Дискретность этого уровня наглядна с точки зрения структуры: мы видим хорошо выраженные типы растительности, животного мира, относящиеся к определенным регионам. Границы определяются географическими особенностями, пространственным положением, а также зависят от истории развития биоты в данном месте. Нас более интересует функциональный аспект, тесно связанный с энергетикой. По функции соседние экосистемы именно тем и отличаются, что потоки энергии и круговороты вещества в них гораздо интенсивнее, чем обмены между ними. Казалось бы, дискретность экосистемам ни к чему, по крайней мере с точки зрения структурного содержания.

Однако дискретность экосистем, а с ними и биотического круговорота ярко выражена не столько в экологическом, сколько в эволюционном плане. При длительном функционировании круговорота в каком-либо месте, как мы знаем с позиций энергетики, должна происходить подгонка составных элементов круговорота в двух основных направлениях: в количественном, т. е. в увеличении потока захваченной энергии, и в качественном, т. е. в ускорении циклов лимитирующего вещества, в том числе и путем упрощения структур. И здесь мы можем видеть удивительные примеры согласованной эволюции «соучастников». Просто перечислим некоторые примеры, характеризующие разные трофические уровни: растения и их ризосфера, специфическая в каждом случае, особо интересен здесь симбиоз азотфиксирующих бактерий и растений типа бобовых; цветковые растения и насекомые-опылители; многоярусные леса; птицы, обитающие в каждом ярусе таких лесов; и т. д. Возможно, одним из самых забавных вариантов такой подгонки может служить «запрещенный» по прямой энергетике случай животного с зеленой, фотосинтезирующей поверхностью. Это ленивец, в шерсти которого во влажном тропическом лесу размножаются водоросли. Они не дают ему питания (и здесь все сходится по энергетике с расчетами), но зато маскируют его: зеленоватый оттенок спасает малоподвижного животного от крупных хищных птиц.

Итак, дискретность всех уровней биологической организации выгодна прежде всего с энергетических позиций. Поэтому для понимания ее необходимости в развитии и эволюции живого достаточно привлечь С + Э подход. Для строгих количественных оценок дискретности структур (их старения и замен) нужно привлекать и информационные аспекты, т. е. использовать в комплексе С + Э + И подход.

Одним из главных материалистических достижений дарвинизма явился отказ от признания ламарковского внутреннего стремления к совершенству как одной из причин эволюции. (В гл. 1 мы говорили об отношении Ч. Дарвина к прогрессу, который считал, что нет направленного прогресса, нет повышения организации в эволюции.) Однако в целом повышение организации живых структур в макроэволюции явно прослеживается, о чем говорит развитие жизни от пробионта до высшего животного или растения. Отсюда и возникает неудовлетворенность дарвинизмом, поскольку повышение приспособленности, как правило, связано с усложнением структур, а в дарвинизме этого не объясняется. В то же время хорошо известны и широко распространены случаи дегенерации форм, потери ими тех сложных надстроек, которые приобретались в процессе длительного действия отбора на выживание наиболее приспособленных. Самоорганизация жизни, лежащая в основе представлений дарвинизма о движущих силах развития, никак не может объяснить явление дегенерации форм организмов в эволюции. (Зачем нужно упрощение на общем пути к самоусложнению?) Отсюда—прямой путь к агностицизму и к признанию непредсказуемости действия естественного отбора. Получается, что отбор делает, что хочет («выступает в роли господа бога» — по А. А. Любищеву), то усложняя, то, наоборот, резко упрощая структуру. Остается только post factum фиксировать все то, что он «напридумывал» в результате «мгновенного принятия решения», т. е. перейти на описательный путь и попытаться классифицировать имеющееся. Это и было тщательно проделано дарвинистами при разработке учения о разных формах прогресса. Наиболее обстоятельно учение о прогрессе освещено в трудах А. Н. Северцова [1922,1967].