Ник Лэйн - Вопрос жизни [Энергия, эволюция и происхождение сложности]

Читатель может задаться вопросом: почему бы клеткам просто не выкачивать Na +? Действительно, через проницаемую мембрану выгодней выкачивать Na +, чем H +, но когда мембрана становится менее проницаемой, преимущество исчезает. Причина этого не совсем очевидна. Количество доступной клетке энергии зависит от того, насколько различаются концентрации по обе стороны мембраны, а не от абсолютных значений концентраций ионов. Из-за очень высокой концентрации Na +в океанской воде нужно выкачивать гораздо больше Na +, чем H +, чтобы поддерживать разницу концентраций в три порядка. Это делает невыгодным выкачивание Na +, если мембрана непроницаема для обоих ионов примерно в одинаковой степени. Интересно, что клетки, живущие в источниках, например ацетогены и метаногены, часто занимаются именно тем, что выкачивают Na +. Возможно, это связано с тем, что высокие концентрации органических кислот (например уксусной) повышают проницаемость мембраны для H +, делая выкачивание Na +выгоднее.

Суть бифуркации электронов состоит в сопряжении двух реакций таким образом, что химическое равновесие энергетически невыгодной (эндергонической) реакции смещается за счет протекания другой реакции, энергетически выгодной (экзергонической). При окислении H 2один из его электронов сразу взаимодействует с реакционноспособным, “легким” субстратом. Выделившаяся при этом энергия заставляет второй электрон вступить в невыгодную реакцию восстановления CO 2до органических молекул. Белковые комплексы, осуществляющие бифуркацию электронов, содержат множество железо-никелево-серных кластеров. В клетках метаногенов эти (по сути, неорганические) структуры расщепляют поток электронов от молекул H 2надвое. Половина идет на восстановление CO 2, половина – на атомы серы (тот самый реакционноспособный “легкий субстрат”, реакция с которым служит двигателем всего процесса). Электроны в итоге объединяются в молекуле метана (CH 4), который выбрасывается наружу как побочный продукт жизнедеятельности (отсюда название метаногенов). Иными словами, процесс бифуркации электронов представляет собой, как ни странно, кольцо. Электроны от H 2на короткое время разделяются, но в конце концов все передаются на CO 2и восстанавливают его до метана, который быстро удаляется из клетки. Часть энергии, выделившейся на экзергонических стадиях восстановления CO 2, запасается в форме градиента H +на мембране (метаногены обыкновенно используют градиент Na +, но H +и Na +легко заменяются друг на друга через антипортер). Короче говоря, за счет электронной бифуркации образуется протонный градиент, благодаря которому можно перекачивать протоны. Электронная бифуркация позволяет воссоздать то, что в гидротермальном источнике можно было заполучить просто так.

Обычно термином “репликон” обозначают участок нуклеиновой кислоты, синтезированный после инициации репликации. Участок нуклеиновой кислоты, на котором запускается репликация, носит название “ориджин”. – Прим. пер.

Эволюция идет не в сторону большей сложности, а в сторону максимального числа выживших потомков. – Прим. науч. ред.

Строго говоря, может – если один ген возникнет в результате соединения двух фрагментов с разной историей. Но, как правило, этого не происходит, и филогенетики не ставят цели реконструировать конфликтующие истории.

Самый быстрый и надежный способ избавиться от конечных продуктов брожения – “сжечь” их в ходе дыхания. Конечный продукт – CO 2 – либо удаляется в результате диффузии, попадая в воздух, либо выпадает в осадок в составе карбонатов. Поэтому брожение в значительной мере зависит от дыхания.

Чтобы проводить такие сравнения, нужно знать скорость метаболизма каждой клетки, а также ее объем и размер генома. Если вы думаете, что 50 бактерий и 20 эукариот слишком мало для сравнений подобного рода, подумайте о трудностях, связанных с добыванием этой информации для каждого типа клеток. Во многих случаях скорость метаболизма была измерена, а размер генома или объем клетки – нет (или наоборот). Тем не менее значения, которые мы взяли из литературы, должны быть достаточно достоверными. Если вас интересуют детали, см.: Lane and Martin2010.

В пересчете на грамм липиды, составляющие клеточные мембраны, обходятся еще дороже, чем белки. У средних бактерий (кишечная палочка) на синтез липидов уходит 20 % всей энергии, а у мелких (микоплазмы) – до 45 %. У эукариот из-за сложной системы внутриклеточных мембран потребность в липидах выше и их доля в энергозатратах составляет около 30 % независимо от размера клетки ( Lynch and Marinov2017). – Прим. науч. ред.

Объем шара зависит от его радиуса как куб, а площадь поверхности – как квадрат. Поэтому при увеличении радиуса объем растет быстрее, чем площадь поверхности, из-за чего клетки сталкиваются с проблемой уменьшения соотношения площади и объема. Помогает изменение формы клетки: например, многие бактерии имеют форму палочки, за счет чего площадь их поверхности становится больше по отношению к объему. Но если объем возрастает на несколько порядков, изменения формы лишь слегка сглаживают остроту проблемы.

Майкл Линч ( Lynch and Marinov2017) приводит множество данных в пользу того, что площадь мембраны не ограничивает энергетические возможности бактерий. Так, скорость роста бактерий пропорциональна их объему, а не площади. АТФ-синтазы и комплексы дыхательной цепи обычно занимают лишь 5–10 % площади мембраны бактерий, и там остается достаточно места, чтобы увеличить их количество в 3–5 раз, если бы их не хватало. У многих эукариот площадь внутренней мембраны митохондрий сравнима с площадью клеточной мембраны и никогда не превышает ее более чем в 5 раз. – Прим. науч. ред.

Это неверно: средняя эукариотическая клетка имеет всего в 5 раз больше генов, чем средняя бактерия (20 тысяч против 4 тысяч). При этом дополнительные гены эукариот вовлечены в основном в сложный внутриклеточный транспорт и передачу сигналов, а базовый обмен веществ обслуживается теми же генами, что у бактерий, и тоже в одной копии на клетку. – Прим. науч. ред.

Тот факт, что прокариоты не могут заглатывать другие клетки путем фагоцитоза, иногда приводят в качестве доказательства того, почему предок эукариот был “обязан” быть чем-то вроде “примитивного” фагоцита, а не прокариотической клеткой. Но у этого довода два слабых места. Во-первых, это просто неверно: известны примеры эндосимбионтов, живущих внутри прокариот (хотя они и редки). Вторая проблема состоит в том, что, хотя у эукариот нередки эндосимбионты, это, как правило, не приводит к образованию органелл. Нам известно лишь два таких случая: митохондрии и хлоропласты, хотя имелись миллионы других возможностей. Появление эукариотической клетки было единичным событием. Как отмечено в гл. 1, хорошее объяснение должно включать ответ на вопрос, почему событие произошло всего один раз. Объяснение должно выглядеть правдоподобным – но не настолько, чтобы мы перестали задаваться вопросом, почему это не могло происходить многократно. Эндосимбиоз между прокариотами редок, но не настолько, чтобы являться причиной уникальности происхождения эукариот. Однако огромный энергетический выигрыш, полученный в результате симбиоза прокариот, в сочетании со сложностью синхронизации жизненных циклов (о чем мы поговорим в следующей главе) объясняет, почему такое событие произошло лишь однажды.