Ник Лэйн - Вопрос жизни [Энергия, эволюция и происхождение сложности]

Для сравнения: обычная скорость сборки актиновых филаментов в клетках животных – от 1 до 15 микрометров в минуту , но в клетках некоторых фораминифер эта скорость может достигать 12 микрометров в секунду . Однако следует помнить, что это скорость сборки филамента из готовых мономеров актина, а не синтез актина de novo .

Я узнал этот термин от бывшего министра обороны Джона Рида, который пригласил меня на чай в Палату лордов после того, как прочитал “Лестницу жизни”. Мои попытки объяснить жадному до знаний собеседнику, как митохондрии осуществляют децентрализованный контроль дыхания, привели к тому, что эта история облеклась в военные термины и обрела стройное звучание.

Эта проблема одинаково решается и бактериями, и митохондриями: при недостатке АДФ они разобщают дыхание. То есть они увеличивают проницаемость мембраны для протонов, которые начинают идти через мембрану мимо АТФазы, рассеивая энергию протонного градиента в тепло. При этом предотвращается “перевосстановление” и накопление свободных радикалов. Вряд ли обмен АТФ с хозяином, более медленный, чем внутренний митохондриальный механизм разобщения дыхания, мог быть поддержан отбором для этой цели. – Прим. науч. ред.

Показательно, что у бактерий есть механизмы, позволяющие “сбрасывать” избыток энергии. Некоторые бактерии тратят до 2/3 АТФ на бесполезный циклический транспорт ионов через мембрану и т. д. Зачем? Одно из вероятных объяснений: это поддерживает оптимальное соотношение АТФ и АДФ, что позволяет держать под контролем мембранный потенциал и образование свободных радикалов. Кроме того, это говорит о том, что у бактерий имеется большой запас АТФ, они не испытывают дефицита в энергии – проблема энергии-на-ген дает о себе знать лишь при увеличении размеров клетки до эукариотического уровня.

В лаборатории не удается культивировать 99 % видов микробов, они известны только по анализу ДНК из воды, почвы и ила. Среди некультивируемых архей найдены так называемые локиархеи – ближайшие родственники эукариот. Анализ генома локиархей показывает, что они устроены сложнее всех обычных (растущих в лаборатории) архей и имеют гены для эукариотического цитоскелета и системы отшнуровки мембранных пузырьков. Не исключено, что локиархеи в какой-то мере способны к фагоцитозу. – Прим. науч. ред.

Евгений Кунин в книге “Логика случая” приводит веские аргументы в пользу того, что эукариоты произошли вопреки естественному отбору, под действием генетического дрейфа в малочисленной популяции. – Прим. науч. ред.

Наличие двух полов и выделение зародышевой линии для эукариот далеко не универсально. – Прим. науч. ред.

Я не утверждаю, что повышение концентрации кислорода само по себе повлекло ускоренную эволюцию животных ( гл. 1 ). Оно сделало возможным активное поведение. Освобождение от энергетических ограничений спровоцировало полифилетическую радиацию, в ходе которой возникло множество групп животных. Но эти группы уже существовали до “кембрийского взрыва”, до повышения концентрации кислорода ближе к концу докембрия.

Анализ генома Lokiarcheum показывает, что у него, скорее всего, липиды бактериального типа ( Villanuevaet al. 2016), а это значит, что смена липидов могла произойти до симбиоза с митохондриями. – Прим. науч. ред.

Варианты одного и того же гена называются аллелями . Каждый ген всегда расположен в геноме в определенном месте – локусе , но его нуклеотидная последовательность у разных особей может варьировать. Если варианты распространены в популяции, их принято называть аллелями. Это полиморфные варианты одного гена, находящегося в одном локусе. От простых мутантных вариантов они отличаются частотой встречаемости. Новые мутации редко встречаются в популяции. Если они предоставляют какие-либо преимущества, то могут распространяться в популяции до тех пор, пока эти преимущества не будут уравновешены какими-нибудь недостатками. Так они становятся аллелями.

Эффективный размер популяции отражает степень популяционного генетического разнообразия. Представьте, что в клональной популяции, которая фактически состоит из копий одной и той же особи, возникла угроза паразитической инфекции. В этом случае любая адаптация паразита, помогающая ему атаковать, ориентируясь на определенную комбинацию генов, позволила бы эффективнее поражать все особи в популяции. У животных, которые размножаются половым путем, напротив, в популяции обычно высока вариативность аллелей каждого гена (гены при этом, конечно, те же самые). Многообразие означает, что сколько-нибудь особей скорее всего окажутся устойчивыми к паразитической инфекции. Эффективный размер популяции больше, даже если численность остается такой же.

Единственная группа животных, которая существует 40 млн лет без полового размножения – бделлоидные коловратки, – вернулась к горизонтальному переносу генов. – Прим. науч. ред.

Блэкстоун, основываясь на биофизике митохондрий, даже предложил возможный механизм. Клетки-хозяева, чей рост был заторможен из-за мутаций, должны были иметь низкую потребность в АТФ, а значит, они расщепляли небольшое его количество до АДФ. Из-за того, что поток электронов при дыхании зависит от концентрации АДФ, при недостатке АДФ дыхательная цепь переполняется электронами. Это влечет образование кислородных свободных радикалов (см. следующую главу). У некоторых современных водорослей образование свободных радикалов в митохондриях индуцирует формирование гамет и половой процесс. Эту реакцию можно блокировать антиоксидантами. Могли ли свободные радикалы целенаправленно вызывать слияние мембран? Возможно. Известно, что воздействие радиации может провоцировать слияние мембран при помощи свободнорадикального механизма. Если так, то естественный биофизический процесс мог лечь в основу последующего естественного отбора.

С позиций математики каждая из трех теорий является вариантом другой: все они основаны на скорости мутагенеза. В рамках простой модели мутагенеза скорость накопления мутантов, очевидно, прямо зависит от скорости возникновения мутаций. Когда появляется эгоистичный мутант, он начинает размножаться немного быстрее, чем дикий тип, и распространяется в популяции. Математически это эквивалентно повышению скорости мутагенеза – иными словами, повышению количества мутантов, возникающих за единицу времени. Модель коадаптации дает противоположную картину. Эффективная скорость мутагенеза снижена, потому что ядерные гены могут приспособиться к митохондриальным мутациям, а значит, эти мутации перестают быть вредными и сами организмы, согласно нашему определению, уже не являются мутантами.