Ник Лэйн - Кислород. Молекула, изменившая мир

Несмотря на кажущуюся бессмысленность, фотодыхание — универсальный процесс, происходящий во всех растениях, хотя некоторые из них изобрели обходные пути, позволяющие снизить пагубные последствия [26] Негативный эффект фотодыхания в основном сказывается на так называемых С3-растениях, к которым относятся многие виды деревьев и кустарников. Травы в основном принадлежат к С4-типу и меньше страдают от негативных последствий фотодыхания благодаря обособлению аппарата фотосинтеза. Они захватывают углекислый газ, а затем направляют его в клеточный отдел, содержащий Рубиско. В таких условиях CO 2 выигрывает у O 2 борьбу за фермент. . По каким-то причинам эволюция сохранила этот механизм. Другими словами, он для чего-то нужен, иначе он бы исчез в жестокой борьбе за выживание. Это предположение подтверждается многочисленными неудачными попытками вывести растения, в которых механизм фотодыхания не реализуется. Часто целью подобных экспериментов было повышение урожайности сельскохозяйственных культур в развивающихся странах. Удивительно, но такие генетически модифицированные растения не могут жить в нормальных условиях и выживают только в атмосфере с высоким содержанием углекислого газа и низким содержанием кислорода. По-видимому, фотодыхание в какой-то степени защищает растение от токсичного воздействия кислорода. Это объясняет, почему растения могут обойтись без фотодыхания при низком содержании кислорода в воздухе, но не в атмосфере с нормальной или повышенной его концентрацией. Для нас важно, что фотодыхание останавливает рост растений при высоком содержании кислорода в воздухе.

Фотодыхание настолько распространенный процесс, что оно вполне может быть одним из основных факторов, стабилизирующих содержание кислорода в атмосфере. Если уровень кислорода повышается, сразу возрастает интенсивность фотодыхания, что приводит к остановке роста растений. Низкорослые растения производят меньше кислорода, способствуя снижению концентрации кислорода до прежнего уровня. Интересно, что эта гипотеза не подразумевает постоянства скорости захоронения органического материала. Напротив. В принципе, скорость захоронения органических веществ связана со скоростью роста растений: нет роста — нет захоронения органического углерода, и наоборот. Однако остается эмпирический вопрос: может ли на самом деле фотодыхание определять концентрацию кислорода в воздухе и скорость захоронения органического материала?

Точного ответа мы пока не знаем, но данную гипотезу можно проверить экспериментальным путем. Результаты некоторых исследований показывают, что фотодыхание, безусловно, играет важную роль в поддержании постоянной концентрации кислорода в атмосфере, но одного этого механизма недостаточно. К такому выводу пришли Дэвид Бирлинг и его коллеги из Университета Шеффилда, опубликовавшие результаты исследований в журнале Philosophical Transactions of the Royal Society в 1998 г. Они измеряли скорость роста растений при различной концентрации кислорода в диапазоне от 21 до 35%. В среднем при 25 °C в среде с высоким содержанием кислорода растения росли на 18% медленнее, чем в обычной атмосфере, что подтверждало влияние кислорода на скорость роста растений. Однако величина эффекта для разных растений различалась: более древние группы растений держались гораздо лучше их современных родственников. Растения, появившиеся во время каменноугольного периода, такие как папоротники, гинкго и цикадовые (напоминающие пальму вечнозеленые растения, но не с орехами, а с шишками), менее чувствительны к повышению концентрации кислорода, чем их более молодые в эволюционном плане родственники — покрытосеменные (самая обширная группа современных растений, к которой относятся листопадные деревья и кусты, основные сельскохозяйственные культуры и все другие травянистые культуры и цветы). Кроме того, более древние растения, по-видимому, способны адаптироваться к новым условиям путем изменения структуры листьев. В частности, у них увеличивалось количество устьиц (пор в листьях, через которые осуществляется газообмен), что способствовало более активному накоплению углекислого газа в листьях.

Интересно, что при увеличении концентрации углекислого газа в воздухе в два раза (от 300 до 600 ррm) рост растений не замедлялся, а иногда и усиливался. Поскольку обычно содержание углекислого газа падает при повышении содержания кислорода, большинство геологов соглашаются с тем, что уровень углекислого газа снизился с максимального значения 3000 ppm в девонском периоде (385 млн лет назад) до минимального значения 300 ррm в конце пермского периода (245 млн лет назад) (рис. 5). Таким образом, на протяжении каменноугольного периода содержание углекислого газа в атмосфере могло быть выше, чем сейчас. В целом группа Шеффилда пришла к выводу, что высокая концентрация кислорода в воздухе во время каменноугольного и в начале пермского периода могла привести лишь к замедлению роста растений в тропических регионах.

Вполне возможно, что активность метаногенных бактерий, наличие питательных веществ и фотодыхание корректируют уровень кислорода в нормальных условиях, но, скорее всего, они лишь притупляли значительные колебания уровня кислорода в конце каменноугольного и начале пермского периода, предсказанные на основании высокой скорости захоронения углерода. Пожалуй, пришло время подробнее обсудить события, происходившие на протяжении 70 млн лет — от 330 до 260 млн лет назад. В этот период, составляющий менее 2% истории Земли, образовалось 90% всех резервов ископаемого угля. Это означает, что скорость захоронения углерода в этот период была в 600 раз выше, чем в другие геологические эпохи. Конечно, бóльшая часть органического материала не превратилась в уголь (см. главу 2), но системный анализ органической составляющей осадочных пород во всем мире подтверждает, что общее количество органического материала, захороненного во время каменноугольного и в начале пермского периода, намного больше, чем в любую другую эпоху, включая современность [27] Кроме захоронения органических соединений углерода, нас также интересует захоронение пирита («золота дураков»). Сероводород, выделяемый сульфатредуцирующими бактериями, либо взаимодействует с кислородом с образованием сульфатов, либо, если кислорода нет, может реагировать с растворенным железом, образуя пирит. В последнем случае тот кислород, который мог израсходоваться в реакции с сероводородом, остается в атмосфере. Таким образом, одновременное активное захоронение углерода и пирита способствует росту концентрации кислорода в воздухе. .