Ник Лэйн - Кислород. Молекула, изменившая мир

Изотопный метод основан на том, что живые организмы предпочитают более легкий изотоп углерода 12С, поэтому органическое вещество обогащается этим изотопом. При захоронении органического вещества в земле оказывается больше 12С, а в воздухе соответственно остается больше 13С (в виде СО 2). Углекислый газ из воздуха свободно обменивается с карбонатами в океанской воде, болотах, озерах и реках — все в мире взаимосвязано. В мелких морях растворенные карбонаты могут выпадать в осадок, образуя морской известняк. Поскольку между карбонатами в морях и болотах и углекислым газом в воздухе существует равновесие, периоды активного захоронения органического углерода на суше соответствуют выраженным подписям 13С в морских известняках. Эти данные можно экстраполировать в прошлое и рассчитать, сколько органического углерода было захоронено в тот или иной период [29] Такой же подход применим к анализу активности сульфатредуцирующих бактерий, которые умеют различать изотопы 32 S и 34 S. Захоронение пиритов в результате деятельности сульфатредуцирующих бактерий способствует повышению концентрации кислорода в воздухе, поскольку органическое вещество, используемое бактериями в качестве источника углерода, окисляется не полностью. Заметные подписи 34 S в сульфатных эвапоритах (продуктах испарения воды), таких как гипс, соответствуют высокой скорости захоронения 32 S в составе пиритов. В описанных в тексте экспериментах наверняка учитывались изотопные подписи серы, но я не могу останавливаться на этом подробнее, так как рискую потерять оставшихся читателей. Бернер подробно и доступно обсуждает этот вопрос в своих работах, так что всем, кто хочет знать больше, я советую обратиться к его статьям, процитированным в списке литературы. . Преимущество изотопного метода заключается в том, что с его помощью можно воссоздать картину захоронения органического углерода на основании изменений, происходящих в океанах. Это позволяет оценить общую ( глобальную ) скорость захоронения органических веществ, поскольку под действием течений и приливов карбонаты распределяются в объеме океана приблизительно равномерно.

Анализ изотопов углерода однозначно показывает, что скорость захоронения органических веществ в различные геологические эпохи различалась весьма существенно и достигала максимума во времена каменноугольного и раннего пермского периодов. Сложность опять заключается в том, чтобы ограничить предсказанные изменения какими-то разумными рамками. Изотопный анализ показывает, что содержание кислорода в атмосфере чрезвычайно сильно зависит даже от незначительных колебаний скорости захоронения органики. Мы уже отмечали в главе 2, что количество захороненного органического материала превосходит органическое содержимое всей живой материи — примерно в 26 тыс. раз, по данным Роберта Бернера. Это означает, что совсем небольшие колебания расчетной скорости захоронения (на основании изотопного анализа) на протяжении миллионов лет могут приводить к чрезвычайно сильным вариациям расчетного содержания кислорода, порой несовместимогo с жизнью. Должен существовать какой-то механизм, ограничивающий эти вариации. Беда в том, что мы его не знаем.

Безуспешно протестировав множество вариантов своей модели, Бернер наконец ухватился за идею, которую можно было проверить экспериментальным путем. А что, если степень предпочтения живыми системами изотопа 12С зависит от уровня кислорода? Другими словами, не меняется ли степень обогащения органического вещества изотопом 12С в зависимости от концентрации кислорода в воздухе? Когда мы измеряем количество захороненного углерода, мы считаем, что фиксированная часть углерода была захоронена в виде 12С. И если мы обнаруживаем в захороненной органике больше 12С (или больше 13С в известняке), мы объясняем это повышением скорости захоронения. Однако это может означать, что в захороненном органическом веществе увеличилась доля 12С. И если это так, общее количество захороненного углерода могло остаться прежним, просто в нем увеличилось содержание 12С. Если мы применяем правило фиксированного соотношения изотопов, мы завышаем общее количество захороненного углерода. К такому результату может приводить любой механизм, усиливающий предпочтение растений к изотопу 12С. Введение поправки снижает определяемое моделью количество захороненного углерода и, следовательно, нивелирует вариации концентрации кислорода. Другими словами, экстремальные флуктуации содержания кислорода в атмосфере, предсказанные с помощью традиционного изотопного анализа, можно сделать более реалистичными, учитывая избирательность растений по отношению к 12C при разном содержании кислорода в атмосфере. Если предпочтительное использование изотопа 12С по сравнению с изотопом 13С сильнее выражено при высоком содержании кислорода и слабее при низком содержании кислорода, предсказанные флуктуации концентрации атмосферного кислорода сохраняются в разумных пределах.

Вы удовлетворены? Возможно, нет, однако теоретически знакомый нам с вами механизм фотодыхания может оказывать именно такое действие. Выделяющийся при фотодыхании углекислый газ либо выходит в воздух, либо вновь захватывается Рубиско и превращается в сахара, белки и жиры. Поскольку углекислый газ образуется из органического вещества, он уже обогащен изотопом 12С. Получающееся из этого углекислого газа органическое вещество содержит еще больше легкого изотопа углерода. Мы обратили внимание на аналогичный эффект в главе 4 при обсуждении серных бактерий («дыхание в пластиковом пакете»). Скорость обогащения изотопом зависит от скорости фотодыхания, которая, как мы уже видели, растет с повышением концентрации кислорода. Таким образом, теоретически высокий уровень содержания кислорода способствует избирательному использованию изотопа 12С и вносит поправку в наши расчеты концентрации кислорода в воздухе. В теории, кажется, все логично, но что происходит на практике?

Бернер продолжил свои исследования совместно с Дэвидом Бирлингом и другими специалистами из Университета Шеффилда (Англия), а также из Гавайского университета. Они выбрали ряд фотосинтезирующих организмов из разных групп, включая покрытосеменные и цикадовые растения, а также морские одноклеточные водоросли, и выращивали их в лабораторных условиях в среде с разным содержанием кислорода. Результаты экспериментов были опубликованы в мартовском номере Science за 2000 г. и удивительным образом совпадали с тем, что предсказывала теория. Все исследованные организмы реагировали на повышение концентрации кислорода, становясь более избирательными по отношению к 12С. Однако сильнее всех реагировали растения, эволюционировавшие во время каменноугольного и в начале пермского периода. Например, при концентрации кислорода 21% цикадовые растения оставляли в воздухе 17,9 части на тысячу изотопа 13С, тогда как при концентрации кислорода 35% данный показатель достигал 21,1, что соответствует повышению содержания изотопа 12С на 18%. При снижении числа устьиц в листьях «эффект пластикового пакета» усиливается. Если учесть эти поправки, выявляется отличная корреляция между двумя методами — методом прямых измерений захороненного органического материала (массовый баланс) и методом изотопного анализа. Оба способа измерений показывают, что уровень кислорода во время каменноугольного периода достигал 35%. Бернер наконец доказал свою правоту.