Айзек Азимов - Энергия жизни. От искры до фотосинтеза

И на всех этапах цикла используется безвозвратно только одно — энергия солнечного излучения. И его потребляется гораздо больше, чем хватило бы для запуска процесса уменьшения энтропии, так что в целом энтропия опять увеличивается, как это происходит всегда и как требует второй закон термодинамики.

В 1819 году двое французских химиков, Пьер Жозеф Пеллетье и Жозеф Бьенемэ Каванту, выделили из растений вещество зеленого цвета. Они назвали выделенный продукт «хлорофиллом», от греческого «зеленый лист» — понятней некуда.

Однако прошло еще сто лет, прежде чем было установлено строение хлорофилла. Начиная с 1910 года немецкие химики Рихард Вильштеттер и Ганс Фишер провели ряд экспериментов по расщеплению молекулы хлорофилла на фрагменты и изучению их свойств, в результате чего было составлено представление и о самой молекуле хлорофилла. Оказалось, что по основе строения хлорофилл очень похож на гем, являющийся частью гемоглобина, каталазы и цитохромов. Основные отличия хлорофилла от гема заключаются, во-первых, в том, что посреди молекулы, там, где у гема — железо, у хлорофилла — магний, а во-вторых, в том, что к хлорофиллу крепится еще и длинная углеводная молекула, принадлежащая к классу каротеноидов.

Своим цветом молекула хлорофилла обязана тому факту, что она поглощает свет некоторых волн видимой части спектра, в частности длинные волны красного и оранжевого участков спектра, а большую часть остальных — отражает. Если из солнечного света вычесть красный и оранжевый цвета, то получится зеленый — что мы и наблюдаем.

Поглощая свет, хлорофилл повышает свое энергетическое содержание. В главе 11 я уже описывал механизм, с помощью которого молекула хлора расщепляется светом на более энергетически насыщенные атомы хлора. Конечно, процессы, в которых участвует хлорофилл, не так просты, но принцип тот же — хлорофилл получает дополнительную энергию за счет поглощения света.

Получив энергию, хлорофилл теперь может ее потратить и вернуться в «естественное состояние», произведя при этом некую энергоемкую реакцию, определяющую весь процесс фотосинтеза.

Так что же это за «определяющая реакция»? Ответ на этот вопрос тоже стал возможен только с появлением технологий изотопного маркирования.

Как видно из формулы, приведенной в этой главе, в реакцию фотосинтеза должно входить соединение воды и углекислоты. В состав обеих этих молекул входит кислород, так что логично предположить, что производимый растениями молекулярный кислород должен включать в себя атомы из обоих этих веществ. В конце концов, фотосинтез ведь должен представлять собой реакцию, обратную дыханию. Если при дыхании кислород объединяется с органическими веществами для образования и углекислоты, и воды, то при фотосинтезе углекислый газ и вода должны расщепляться для образования кислорода, верно ведь?

Но голые рассуждения, не подтвержденные экспериментальными свидетельствами, могут оказаться очень обманчивыми. И вот американские биохимики Сэмюэл Рубен и Мартин Кеймен решили получить такие свидетельства, устроив эксперимент с использованием тяжелого, но нерадиоактивного изотопа кислорода О 18. Большая часть всех атомов кислорода, 99,76 процента, принадлежит к самому распространенному изотопу, О 16, так что вещество с необычно большим содержанием О 18всегда заметно отличимо в масс-спектрографе.

В 1938 году Рубен и Кеймен изготовили некоторое количество воды с содержанием О 18и стали поливать этой водой растения. В производимом растениями кислороде О 18оказалось столько же, сколько и в употребленной ими воде. С другой стороны, если же растениям подавался углекислый газ с содержанием О 18, то лишь крайне малый процент этого О 18попадал в состав производимого растениями кислорода. Вывод ясен — вода, и только она, в процессе фотосинтеза расщепляется, и только из расщепленной молекулы воды образуется кислород. А молекула углекислого газа остается нерасщепленной и интегрируется в таком виде в состав формируемых в процессе фотосинтеза органических тканей.

Таким образом были установлены общие очертания реакции фотосинтеза. Хлорофилл поглощает солнечный свет и использует полученную таким образом энергию для энергоемкой реакции расщепления воды на водород и кислород (рис. 73). Эта реакция называется «фотолиз», или «фотохимическая диссоциация» воды.

Получаемый таким образом водород может использоваться двумя различными способами. Половина атомов водорода направляется в дыхательную цепочку, как и водород, получаемый в результате обычной дегидрогенизации. В принципе фотолиз воды можно рассматривать и как катализируемую хлорофиллом дегидрогенизацию воды. После этого водород снова объединяется с кислородом на заключительном этапе цитохромоксидазы и опять образуется молекула воды. По ходу этих реакций формируется три молекулы АТФ; таким образом энергия солнечного излучения преобразуется в химическую энергию АТФ, а поскольку кислород, полученный одновременно с пущенным в дыхательную цепочку водородом, при образовании воды снова потребляется, то в этой цепочке реакций выделения кислорода не происходит.

Оставшаяся половина атомов водорода вступает в соединение с углекислотой с образованием углеводов (вот здесь-то и высвобождается кислород, который больше растению ни для чего в дальнейшем не пригодится и потому выпускается в атмосферу). Это энергоемкая реакция, и она проходит за счет АТФ, образованных в процессе фотолиза и реакции формирования воды.

Так энергия солнечного излучения, будучи переведенной в химическую энергию АТФ, используется для образования углеводов (а в конечном итоге—и жиров и прочих составляющих тканей), за счет чего существуют все формы жизни на Земле — и растительные, и животные.

Теперь осталось только установить, как именно водород соединяется с углекислотой. Это оказалось непростой задачей. Исследователи пытались использовать углекислый газ, содержащий необычный изотоп, но через короткий промежуток времени этот изотоп обнаруживался уже во всех составляющих тканей. Тогда ученые решили выделить хлоропласта (клетки растения, содержащие хлорофилл) отдельно и проверить на них, но изолированный хлорофилл вообще отказывался проявлять какие бы то ни было фотосинтетические свойства, так что и эксперименты с упрощенной системой, оказавшие такую неоценимую помощь при работе с реакциями, катализируемыми ферментами, в данном случае ни к чему не привели.

Надеяться оставалось только на радиоактивные изотопы. К сожалению, единственным известным в 30-х годах XX века радиоактивным изотопом углерода был С 11, столь нестабильный, что за полчаса почти весь уже переставал существовать, и при этом очень дорогой.