Борис Миркин - Что такое растительные сообщества

В нашей стране в становлении новой парадигмы большую роль сыграла статья А. А. Ниценко "О некоторых спорных вопросах теории фитоценологии", которую он опубликовал в 1962 г. в "Ботаническом журнале". Статья не содержала последовательного изложения принципов новой парадигмы, но зато хорошо отразила противоречия, которые накопились в недрах старой. По статье в отделе геоботаники Ботанического института АН СССР состоялась острая двухдневная дискуссия. Дискуссия вскрыла существование новой генерации фитоценологов, группировавшихся вокруг А. А. Ниценко и В. И. Василевича. Как и во время дискуссии в "The Botanical Review", сторонникам континуума не удалось тогда в Ботаническом институте одержать победу (тем более что их противниками были такие крупные ученые, как Е. М. Лавренко, Б. А. Тихомиров и выступавшая в этой дискуссии вместе с ними В. Д. Александрова), однако и поражения сторонники Ниценко не потерпели. Для победы новой парадигмы еще не настало время, и лишь спустя десять лет постепенно идеи континуума вошли в сознание советских геоботаников как нечто само собою разумеющееся.

Итак, сегодня парадигма континуума находится и апогее своего развития и, как в период расцвета парадигмы организмизма, вновь начался процесс накопления аномалий, хотя на сегодняшний день их не так уж много и говорить о том, что грядет новый период экстраординарной пауки, преждевременно. Тем не менее сегодня уже немало данных о том, что концепция популяционной природы растительности и принципа независимого распределения популяций в пространстве и их изменения во времени — это не всеобщий закон, и в природе имеют место, хотя, быть может, и не заходящие далеко, процессы взаимоотбора ценопопуляций за счет их внутреннего генетического разнообразия, и элементы сигнальных взаимоотношений ценопопуляции, и даже некая "нуклеация" (от лат. nucleus — ядро), т. е. устойчивая, ценотически обусловленная ассоциированность видов. Эти данные пока еще не могут противостоять гигантскому арсеналу аргументов континуалистов, однако было бы большой ошибкой отмахиваться от них и считать несущественными только на том основании, что они не укладываются в прокрустово ложе существующей парадигмы. Ничто так не вредит развитию науки, как неуважение к своему оппоненту во время научной дискуссии.

Новая парадигма, которую мы назовем континуальной, имеет еще и синоним: популяционная — во всяком случае, так называл свои представления о природе растительности Р. Уиттекер. Популяция в современном понимании — это объединение генетически сходных организмов одного вида, обмен генами между которыми более вероятен, чем между ними и организмами другой совокупности, также представляющей популяцию.

Популяция формируется под влиянием сложных генетических механизмов, причем важную роль играют два основных фактора — поток генов и отбор. Поток генов осуществляется через процессы, связанные с размножением,- при переносе пыльцы и семян. Несмотря на то, что пыльца обладает неплохими аэродинамическими характеристиками и, казалось бы, должна транспортироваться токами воздушных масс на большие расстояния, радиус опыления в природе ограничен. В. Грант в монографии "Видообразование у растений" (1984) приводит данные о том, что сосновая пыльца в основной своей массе летит всего на 3-10 м и лишь отдельные пыльцевые зерна-рекордсмены преодолели расстояние в 100 м. С. Г. Спур и Б. В. Баррет в "Лесной экологии" также подчеркивают, что радиус опыления у деревьев обычно ограничен 50 м, так как если пыльца и полетит до более удаленного дерева, то за это время его цветки (или семяпочки у хвойных) будут уже опылены или даже, если этого не произошло, потеряют способность к оплодотворению.

Так, В. Грант указывает, что многочисленные эксперименты с установлением радиуса опыления у насекомоопыляемых растений дали примерно те же результаты. Пчелы при опылении хлопчатника летали на расстояние не свыше 25 м, шмели, опыляющие люцерну, также предпочитали ограниченные маршруты порядка 25-50 м (или даже меньше), хотя отдельные путешественники успевали опылять растения на расстоянии до 1,5 км. Так что в целом, видимо, радиус опыления у насекомоопыляемых растений больше, чем у ветроопыляемых.

Кроме размножения семенным путем, у растений широко распространено вегетативное размножение, когда воспроизводимые из почек растения являются генетическими копиями. Такие собрания копий носят названия клонов, размеры их могут быть очень велики; так. у овсяницы красной диаметр клона может достигать 120 м. Обычно вегетативное и семенное размножение сочетаются, и потому в одной популяции может быть несколько клонов различного размера и возраста.

Гены распространяются на меньшие расстояния, чем мигрирующие особи, поэтому даже в однородной среде обитания могут возникнуть генетически различающиеся популяции, которые называют локальными расами.

Различие таких рас в природе — дело очень сложное и трудоемкое, и потому фитоценологи пользуются рабочим понятием "ценопопуляция" для обозначения части популяции (а иногда и нескольких популяций) в пределах одного сообщества. Поскольку границы сообщества нечеткие и одно постепенно переходит в другое, ценопопуляции различаются условно и образуют свой ценопопуляционный континуум. Понятие ценопопуляция вошло в литературу в основном благодаря Т. А. Работнову, хотя сам термин был предложен В. Б. Петровским.

В нашей стране благодаря Т. А. Работнову ценопопуляционный аспект исследований получил самое широкое распространение. Недавно в авторитетном зарубежном журнале "Exerpta botanica" Т. А. Работнов опубликовал библиографию советских работ о ценопопуляциях; общее число процитированных источников превышает тысячу. Идеи Работнова были подхвачены и развиты А. А. Урановым, который создал в Московском государственном педагогическом институте им. В. И. Ленина специальную проблемную лабораторию для изучения ценопопуляций. Она и после смерти ее создателя (1975) продолжает успешно функционировать — проводит всесоюзные совещания, издает коллективные монографии и т. д. Идеи А. А. Уранова развивают О. А. Смирнова, Л. Б. Заугольнова, Л. А. Жукова, И. М. Ермакова, Н. М. Григорьева и другие сотрудники этого коллектива. Ряд интересных работ о ценопопуляциях растений опубликовали Ю. А. Злобин, В. Н. Голубев, казанские фитоценологи Е. Л. Любарский, М. Вит. Марков и др.

Ценопопуляционные исследования советских ученых и личный вклад в них Т. А. Работнова получили международное признание. Том III авторитетного многотомного международного издания "Руководство по изучению растительности", в котором освещаются принципы, методы и результаты ценопопуляционного анализа растительности, был посвящен 80-летнему юбилею Т. А. Работнова, и в книгу было включено шесть больших глав-статей, написанных советскими учеными.