Борис Миркин - Что такое растительные сообщества

R K — ложные или фитоценотические эксплеренты— виды, которые в отличие от истинных эксплерентов-бродяг постоянно присутствуют в сообществах, но часто пребывают в покоящемся состоянии и дают вспышку развития лишь тогда, когда внезапно ослабевают фитоценотические отношения. Пример такого рода видов — весенние подснежники-эфемероиды наших лесов. Они успевают отцвести до того, как распустится листва на деревьях и ее полог перехватит основную часть ресурса света. К этому типу относятся растения-однолетники пустынь, которые сохраняются в почве в стадии семян, но дают вспышки численности после осадков. В отличие от лесов в условиях пустыни ткань фитоценотических отношений всегда разорвана, и потому в данном случае фактором, определяющим развитие видов группы, является только наличие ресурсов влаги.

Р. Уиттекер пишет, что в пустыне Сопора имеется не менее сорока видов однолетников-подпольщиков, собранных в группы, каждая из которых адаптирована к дождям разного времени года. Таким образом, чтобы целиком выявить список видов сообществ этой пустыни, необходимо наблюдать ее в разное время года, так как во время весенних дождей появляются одни "подпольщики", во время летних — другие и во время осенних — третьи.

Группы R и R Kво многом различны, и, как уже говорилось, у Р. Уиттекера было достаточно оснований, чтобы поместить их в разные стратегические типы "бродяг" и "подпольщиков". И тем не менее есть в этих группах и существенная общность, которая заставила Грайма отнести их к одному типу — R. В обоих случаях это, во-первых, типичные виды с высокими вложениями в репродукционную сферу, т. е. затрачивающие очень много энергии на размножение и имеющие высокую семейную продуктивность.

Во-вторых, у всех эксплерентов существует особый, "оппортунистический", тип реакции на загущение: их численность не зависит от плотности. Растения реагируют за счет пластичности — "миниатюризации", т. е. растение может стать в сотни раз меньше, чем в условиях оптимума, но все же сможет продуцировать хотя бы несколько семян и тем самым продолжить свой род. Конечно, мир, как пишет Э. Пианка, "не окрашен в черное и белое" и между отмеченным у K-видов способом регуляции численности зависимостью от плотности и такой пластичностью растений есть множество переходов. Естественно, что и пластичность не беспредельна и при регуляции численности плотностью также есть какая-то вариация уровня развития растений в зависимости от плотности, тем не менее у большинства эксплерентов пластичность, позволяющая им выносить почти любое перенаселение, выражена очень ярко.

Грайм выделил три типа стратегий (два из которых мы разделили еще пополам) и назвал эти типы первичными, подчеркнув, что они скорее абстракция и исключение, чем правило, и что в природе чаще отмечаются вторичные типы стратегии, составляющие переход между двумя или даже сразу тремя типами. Он даже построил треугольник, в углах которого поместил три первичных типа, а в поле — четыре вторичных, назвав их соответственно KR, KS и KRS. В этом случае все луговые травы, к примеру такие, как овсяница луговая или кровохлебка лекарственная, попадают именно в группу KRS, так как обладают и определенными способностями к конкуренции, и устойчивостью к засухе, и способностью переживать ее, сбрасывая листья или даже ликвидируя всю надземную часть, и высокой продукцией семян, позволяющей им селиться в местах нарушений. При необходимости можно подобрать пример и для других случаев. О. В. Смирнова, изучая растения травяного яруса широколиственных лесов, установила, что среди них есть виды, обладающие свойствами К (сныть, осока волосистая, ландыш), S (копытень, купена лекарственная) и R (которые в таком сообществе как бы постоянно "ремонтируют" возникающие нарушения в травяном ярусе — живучка ползучая, бор развесистый и т. д.).

Ясные в теоретическом рассмотрении типы стратегий при попытке установить их в природе часто становятся головоломкой. Кроме существования вторичных типов, любой вид обладает достаточно широкой нормой реакции на изменения условий, и потому одна и та же популяция может по-разному проявляться в разных ценопопуляциях. Это распространяется на очень многие ее признаки, в том числе и на типы стратегий.

Украинский фитоценолог Ю. Р. Шеляг-Сосонко, изучая дубовые леса, установил, что в разных частях своего ареала дуб ведет себя по-разному. Если говорить о стратегиях, то они также оказываются совершенно разными в разных частях, и только что высказанное положение о том, что дуб — это типичный вид К, правомерно только для оптимальных условий произрастания; его можно оспорить, если посмотреть, как ведет себя дуб не в условиях, где ему особенно хорошо, а у границ своего экологического и особенно географического ареала. Оказывается, там дуб формирует кустарниковую форму и становится видом группы KS и даже S.

Еще более поразительна наша сосна лесная. В благоприятных условиях она безусловный вид К, но на сфагновом болоте вместе с вересковыми кустарничками может иметь форму с короткими хвоинками и высотой стволика, стелющегося вдоль кочек, 30-40 см. Такую сосну называют формой pumila. Ясно, что в этом случае мы имеем дело с типичным патиентом S.

Гигантские заросли тростника в дельте Волги (помню, что пробиваясь через них вместе с В. Б. Голубом, мы за несколько часов потеряли много сил и даже порядком пооборвались) представляют его позицию как виолента. Он захватывает много ресурсов, затеняет прочие растения, которые встречаются лишь в единичной примеси. Однако в той же дельте на наиболее высоких элементах рельефа, где сформировались луговые солончаки, тот же вид представлен иной формой — стебель становится тонким и угловатым, стелющимся вдоль поверхности земли. Это уже опять патиент, и, стало быть, от четырехметрового тростника на плавнях до этих "чахоточных" растений можно подобрать все члены совершенно непрерывного ряда К-S.

Очень удобным объектом для изучения поведения растении являются искусственные сообщества. В этом случае если несколько видов высеяно в разных сочетаниях, то вид во всех вариантах опыта — это популяция, а в каждом конкретном — ценопопуляция. Несколько лет назад вместе с сотрудниками автор проводил опыты по подбору наиболее оптимальных вариантов травосмесей для разных районов Башкирии.

В этих опытах была вскрыта любопытная закономерность: при отсутствии полива клевер луговой подавлял овсяницу луговую, что было нетрудно установить, сопоставляя экземпляры обоих видов трав, которые параллельно выращивались и в чистом посеве. Для овсяницы луговой более крупные растения были в чистом посеве, для клевера — в травосмеси. Это давало основание сделать вывод, что клевер вызывал фитоценотический стресс овсяницы, и, таким образом, как бы был более виолентен, чем она. Положение в корне менялось, когда использовался полив, дававший преимущества овсянице, и в чистом посеве более крупными уже были растения клевера, а в смеси — овсяницы. Если бы менять нормы полива, то можно было бы достичь ситуации, когда оба растения заняли бы некоторое равновесное положение и условия травосмеси сравнялись бы для обоих видов с условиями в чистом посеве и, таким образом, внутривидовая и межвидовая конкуренции были бы уравненными.