Михаил Камшилов - Эволюция биосферы

Передача генотипической информации в форме клеточной преемственности составляет основу микроэволюции, экологический механизм обмена генотипической информацией — область макроэволюции. С его помощью происходит обмен генотипической информацией между различными видами, переработка информации, ее накопление.

Организмы разных видов связаны друг с другом пищевой сетью. Она начинается с фотосинтетиков, способных строить органическое вещество из минеральных элементов за счет энергии солнечного света. Затем идут гетеротрофы разных уровней, использующие вещество и энергию, накопленные фотосинтетиками в процессе жизнедеятельности. Их отмершие тела и трупы фотосинтетиков разлагаются деструкторами до минеральных элементов, поступающих в окружающую среду. Высокоорганизованные животные, как правило, являются конечными звеньями трофической связи. Они неизбежно становятся своеобразными концентраторами информации, накопленной низшими организмами. Эта информация, однако, накапливается в весьма своеобразной форме. Как уже отмечалось, концентратора информации «интересует» не содержание информации, не способ синтеза того или другого вещества, а адрес источника информации. Обмен наследственной информацией выступает в форме обмена между фенотипами, Поэтому трофическая (пищевая) цепь, начинающаяся с первичных продуцентов и оканчивающаяся хищниками, представляет собой цепь передачи информации от низших звеньев к высшим в форме готовых продуктов. В результате создается огромное усиление информационного содержания высших звеньев. Развивается способность к «нахождению адресатов», т. е. к активному выбору условий существования. При этом нельзя забывать, что хищники, концентрируя информацию нижележащих звеньев, выступают как факторы отбора, обусловливая изменение информационного содержания своих жертв. У жертв развиваются различные защитные приспособления, они приобретают информацию о способах, с помощью которых враги распознают добычу, и о методах нападения, т. е. опять-таки информацию о фенотипических признаках врагов.

Основа эволюции — взаимодействие друг с другом фенотипов разных видов. Дарвин писал: «Строение каждого органического существа самым существенным, хотя иногда и скрытым образом связано со всеми другими органическими существами, с которыми оно конкурирует из-за пищи или местообитания или от которых оно спасается» [84] Дарвин Ч. Происхождение видов. — Соч., т. 3. М.—Л.: Изд-во АН СССР, 1939, с. 325. . В этой фразе три важных момента. Во-первых, существование связей между организмами, во-вторых, зависимость между строением организмов и связью с другими живыми существами и, в-третьих, наличие связей не со всеми организмами, а лишь с членами какого-то сообщества (биоценоза). Третий момент весьма существен. Эшби совершенно справедливо замечает, что адаптации «могут накапливаться в том случае, если в системе нет полной взаимосвязи элементов... необходимо, чтобы определенная часть системы не сообщалась с определенными другими частями или не влияла на них» [85] Эшби У. Р. Конструкция мозга, с. 229. . Большая система — жизнь — может существовать и развиваться лишь в том случае, если она состоит из относительно независимых подсистем, которые могут изменяться самостоятельно. Таковыми и являются биоценозы, виды, популяции, особи. Благодаря возникновению новых признаков в относительно независимых популяциях возможна эволюция всей макросистемы. При наличии жестких связей всех со всеми развитие невозможно.

Выявление большой роли фенотипа в эволюции вынуждает снова ставить вопрос о роли в этом процессе определенных изменений. Изменчивость организмов — единственный источник формообразования. Ей подвержены в той или иной степени все части и органы живых существ. В зависимости от особенностей этих частей и органов они изменяются по-разному и под влиянием различных факторов. ДНК клеток изменяется под влиянием радиации, а также под воздействием разнообразных химических агентов, влияющих прямо или опосредованно на ход ее репликации. В итоге возникают передающиеся по наследству стойкие изменения в ее структуре — мутации. Это и изменения отдельных нуклеотидов (точковые мутации или мутации локусов), и их разрушение (нехватки), умножение (полимеризация), перемещение (транслокации, инверсии).

Организм, развивающийся из клетки с мутационным изменением, особенно если его несут обе гомологичные хромосомы, отличается в большей или меньшей степени по каким-либо признакам от исходного. Так, например, темная форма березовой пяденицы отличается от исходной светлой или мутант безглазия — от мухи с нормальными глазами.

Изменяться под влиянием перечисленных факторов могут различные нуклеотиды ДНК, что обнаруживается по изменению различных признаков развивающегося организма. Изменяется внешний вид, физиология, реакции поведения. Эта категория изменчивости тождественна той, которую Дарвин назвал неопределенной. На базе неопределенной изменчивости ДНК, т. е. на основе мутаций, идет перестройка самой ДНК, составляющая содержание эволюции генотипа. Зарегистрированы весьма многообразные способы эволюции ДНК. Изменяется отношение пары нуклеотидов, содержащих гуанин и цитозин, к паре с аденином и тимином; меняется последовательность нуклеотидов, несущих те или иные азотистые основания; определенные наборы последовательностей нуклеотидов оказываются объединенными в своеобразные блоки, причем у близких видов характер сблоченности сходен. Среди блоков ДНК с разнообразным набором нуклеотидов нередко встречаются блоки, сплошь состоящие из повторов. У высших организмов наряду с основной нитью ДНК встречаются нити-спутники, так называемая сателлитная ДНК, и т. д. Таким образом, особенности эволюции ДНК достаточно многообразны.

Неопределенный характер изменений ДНК — мутаций — позволяет видам последовательно изменяться и отвечать в будущем на ныне еще не существующие условия среды. «Совершенно очевидно, — пишет И. П. Дубинин, — что многообразно эволюционировать в будущих условиях среды могут только те формы, среди которых появляются разнонаправленные неопределенные наследственные уклонения. Неопределенность, объективная случайность наследственной изменчивости — единственный путь для длительной прогрессивной эволюции» [86] Дубинин Н. П. Эволюция популяций и радиация. М.: Атомиздат, 1966, с. 616. .

Как уже говорилось, наряду с неопределенной изменчивостью Дарвин выделил категорию изменчивости определенной, впоследствии получившей название модификационной. Слово «определенный» означает, что входящие в эту категорию изменения представляют собой совокупность реакций развивающегося организма на совершенно определенные факторы среды. Очень часто такие реакции приспособительны. На понижение температуры, например, организм реагирует развитием более густого шерстяного покрова; упражняющийся мускул увеличивается в размере; под влиянием удобрения повышается урожай сельскохозяйственных растений.